4. Влияние среды на дробление

Развитие каждого организма происходит в тесной связи с окружающей средой. К незначительным отклонениям от нормы развивающийся организм приспосабливается, а от резких изменений погибает. К основным условиям среды, влияющим на развитие организма, относят: свойства жидкости, в которой происходит развитие (химический состав, осмотическое давление), температуру и содержание кислорода.

Небольшие отклонения среды от нормы сказываются на темпе и характере дробления. При значительных отклонениях оно нарушается или совсем прекращается. Повышение содержания солей на ранних стадиях развития может сказываться на форме дробления. В гипертоническом растворе цитоплазма теряет воду, что приводит к повышению ее вязкости. В такой среде полное дробление яиц может происходить как неполное. При недостаточном количестве ионов кальция в среде бластомеры не соединяются и расходятся.

Повышение температуры приводит к ускорению скорости дробления, а понижение вызывает замедление дробления и всего развития в целом. Температура может оказывать и местное воздействие на дробление. Те части зародыша, которые попадают в условия более высокой температуры, развиваются быстрее.

На дробление оказывает влияние и наличие в среде кислорода. При его отсутствии дробление не происходит. Яйца некоторых животных (земноводные, форель) могут дробиться и в бескислородной среде, но это развитие идет только до стадии бластулы, дальнейшее развитие в такой среде не происходит, а в случае дальнейшего развития наблюдаются уродства, которые приводят к гибели зародыша. У рыб, например, при недостатке кислорода происходит гибель икры.

Следует отметить, что во время дробления зародыш оказывается менее чувствителен к изменениям среды. Гораздо более резкие нарушения в развитии наблюдаются при воздействии тех же факторов на стадии нейрулы, когда начинается морфологическая дифференцировка материала.

Вопросы для самоконтроля

1. Охарактеризуйте процесс дробления зиготы.

2. Сформулируйте правила клеточного деления Гертвига–Сакса.

3. Типы дробления, их характеристика.

4. Основные типы бластул, их характеристика.

5. Какие основные факторы оказывают влияние на процесс дробления?

ГАСТРУЛЯЦИЯ. НЕЙРУЛЯЦИЯ.

ОБРАЗОВАНИЕ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ

1. Общая характеристика процесса гаструляции. Основные способы гаструляции.

2. Способы образования мезодермы.

3. Нейруляция. Закладка осевых органов.

4. Производные зародышевых листков.

1. Общая характеристика процесса гаструляции.

Основные способы гаструляции

После образования бластулы или морулы в результате перемещения клеточного материала образуется двухслойный зародыш или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией. Характерной особенностью этого этапа эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В процессе гаструляции возникают клеточные слои, которые называются зародышевыми листками. Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.

Во время гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные способы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация, или впячивание, наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление на вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель, или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора, или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.

По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция, или вселение, является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам и медузам. В то время как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация, или расслаивание, сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у кишечнополостных, а также высших позвоночных животных (костистые рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие и плацентарные млекопитающие).

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии, или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.

Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.).

Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма.

На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Л. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже.

Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики.

И. Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток могут играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу.