
- •Раздел 1. Введение в экологию.
- •Предмет и задачи экологии.
- •Классификация живых организмов.
- •Организм и среда
- •Экологические факторы среды
- •Топографические факторы.
- •Состав среды.
- •Закон лимитирующих факторов Шелфорда.
- •Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов
- •Экологическая ниша организма
- •Понятие о популяции
- •Показатели популяций
- •Территориальная иерархия популяций
- •Половая структура популяций.
- •Пространственная структура популяции.
- •Этологическая (поведенческая) структура популяций.
- •Взаимодействия между популяциями
- •Динамика популяций
- •3.7.1. Кривые выживания.
- •Рост популяции и кривые роста
- •Колебания численности популяции
- •Биоценоз, биотоп и биогеоценоз
- •Биотические связи в биоценозах
- •Экологические пирамиды
- •Правило биологического усиления
- •Видовая структура биоценоза
- •Пространственная структура биоценоза
- •Экологические ниши видов в сообществах
- •Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование.
- •Биоразнообразие
- •Экосистемы и принципы их функционирования
- •Биологическая продуктивность экосистем
- •Динамика экосистем
- •Биогеохимические круговороты вещества в биосфере
Экологические ниши видов в сообществах
Ниша описывает, каким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга.
Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Уточненное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует определять с учетном всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время.
Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вершины деревьев к почве.
Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на:
• фундаментальную — охватывает все множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов;
• реализованную — фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует.
Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию.
Конкуренция связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. (перекрывание ниш происходит тогда, когда две организменные единицы используют одни и те же ресурсы или другие переменные среды.) По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, т. е. перекрываются с ними.
Чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции.
Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниш —диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши —иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. ). В результате вид может быть ≪выдавлен≫ группой других видов.
П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное G-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. В результате каждый вид занимает неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними.