5. Теории эволюции жизни на Земле

1. Первую целостную концепцию эволюции природы дал Ж.Б.Ламарк (1802—1809). Виды животных и растений изменя­ются, усложняясь в своей организации в результате влияния вне­шних факторов и внутреннего стремления к совершенствованию. Движущая сила — заложенное Творцом стремление природы к прогрессу. Элементарная единица эволюции — организм.

2. Объяснение механизмов эволюции дал Ч.Дарвин (1859). Основу его эволюционной теории составляет триада: наслед­ственность; изменчивость (неопределенная); естественный от­бор (ведущий фактор). Элементарная единица эволюции — вид. Неопределенная изменчивость приводит к существенным из­менениям в организме, которые наследуются с усилением в сле­дующих поколениях (мутация, по современной терминологии). Она тоже связана с условиями окружающей среды, но не не­посредственно. Естественный отбор — механизм эволюции, воз­никающий вследствие конкурентной борьбы. Материалом для него является наследственная изменчивость. Определенная из­менчивость — это способность всех особей определенного вида одинаковым образом реагировать на изменения среды, при этом изменения в организмах не наследуются (сейчас это адаптив­ная модификация, или модификационная изменчивость). Дви­жущая сила эволюции — естественный отбор и наследственная изменчивость.

Современной научной теорией эволюции является неодарви­низм — синтетическая теория эволюции, в которой идеи Дар­вина были дополнены фактами из генетики и экологии (1920 — 1930). Но многое в эволюционной теории до сих пор остается неясным, полемика по основным проблемам эволюционного уче­ния продолжается.

1. Естественный отбор — главный движущий фактор эволю­ции (следствие конкурентной борьбы). Факторы образования ви­дов — мутации, дрейф генов, изоляция.

2. Расхождение признаков организмов (дивергенция) происхо­дит в ходе эволюции через отбор мелких случайных мутаций, но­вые формы появляются в результате крупных наследственных из­менений, жизненность которых определяет отбор.

3. Исходный материал эволюции — мутации, случайные и ненаправленные. Организация популяции и изменения усло­вий среды выделяют наследственные изменения в сторону про­гресса.

4. Макроэволюция ведет к образованию надвидовых групп и осуществляется через процессы микроэволюции.

Элементарные явления и факторы эволюции представлены в табл. 14.3.

Популяция — это группа свободно скрещивающихся особей, длительное время существующих на территории, обособленной относительно других групп особей того же вида. Именно популя­ция является основной единицей эволюции. Вид составляют одна или несколько популяций. Каждая особь в популяции обладает своим генотипом — набором генов и аллелей. С генотипом свя­зана ненаследуемая изменчивость, или адаптивная модификация (присущие всем особям популяции изменения организма под воз­действием окружающей среды). Наличие в популяции различных генотипов приводит к многообразию имеющихся генов и алле­лей, которые составляют ее генофонд. Причина возникновения многообразия — наследственная изменчивость и половые реком­бинации (кроссинговер) генов¹.

Таблица 14.3

Элементарные явления	Факторы эволюции
Популяция	Элементарная эволюционная структура
Изменение генотипа	Элементарное эволюционное явление
Генофонд популяции	Элементарный эволюционный материал
Элементарные эволю­ционные факторы	Мутации, волны жизни, изоляция, естественный отбор

Таблица 14.4

Вид отбора	Действие отбора
Стабилизирующий отбор	Подавляет генотипы особей с крайними отклонениями признаков, не приводит к эволюционным изменениям
Движущий или направляющий отбор	Сдвигает фенотип1 в ту или другую сторону; при достижении нового состояния равно­весие прекращается; приводит к эволюцион­ным изменениям
Разрывающий или дизруптивный отбор	Разделяет популяцию на две группы; при прекращении потока генов между группами популяция может разделиться на два вида, которые будут конкурировать между собой уже менее сильно

1 - Фенотип — это совокупность всех признаков организма, обусловленная генотипом (от внешних до молекулярных, исключая последовательность нукле­отидов в ДНК).

Наследственная изменчивость связана со случайными измене­ниями генотипа за счет мутаций. Мутации — это изменения струк­туры (генные мутации) или количества ДНК (хромосомные мута­ции). Мутации вызывают появление новых аллей в генотипе, тог­да как половые рекомбинации генов не приводят к появлению новых аллелей в популяции. Именно мутации поставляют мате­риал для микроэволюции — процессу перестройки внутри вида, ведущей к образованию новых популяций, подвидов и заканчива­ющейся образованием нового вида. Изменение численности по­пуляции и репродуктивная изоляция приводят к появлению раз­личий в генофондах популяций одного и того же вида. Давление естественного отбора и репродуктивная изоляция закрепляют эти различия.

Отбор может быть в трех формах — стабилизирующий, дви­жущий и разрывающий (табл. 14.4).

В процессе микроэволюции происходит расхождение призна­ков внутри вида — дивергенция. Это расхождение невозможно без репродуктивной изоляции, поэтому изоляция является необ­ходимым условием видообразования.

Макроэволюция — процесс формирования более крупных еди­ниц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д.

Эти процессы нельзя изучать непосредственно, поскольку они очень длительны.

В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в микроэволюции.