7)Механизмы регуляции тонуса сосудов.
Тонус сосудов во многом определяет параметры системной гемодинамики и регулируется миогенными, гуморальными и нейрогенными механизмами.
В основе миогенного механизма лежит способность гладких мышц сосудистой стенки возбуждаться при растяжении. Именно автоматия гладких мышц создает базальный тонус многих сосудов, поддерживают начальный уровень давления в сосудистой системе. В сосудах кожи, мышц, внутренних органов миогенная регуляция тонуса играет
относительно небольшую роль. Но в почечных, мозговых и коронарных ссудах она является ведущей и поддерживает нормальный кровоток в широком диапазоне артериального давления. Гуморальная регуляция осуществляется физиологически, активными веществами находящимися, в крови или тканевой жидкости. Их можно разделить на следующие группы:
Метаболические факторы. Они включают несколько групп веществ.
а) Неорганические ионы. Ионы калия вызывают расширение сосудов, ионы кальция суживают их.
б) Неспецифические продукты метаболизма. Молочная кислота и другие кислоты цикла Кребса расширяют сосуды. Таким же образом действует повышение содержания С02 и протонов, т. е. сдвиг реакции среды в кислую сторону.
в) Осмотическое давление тканевой жидкости. При его повышении происходит
расширение сосудов.
2.Гормоны. По механизму действия на сосуды делятся на 2 группы:
а) Гормоны непосредственно действующие на сосуды. Адреналин и норадреналин суживают большинство сосудов, взаимодействуя с а-адренорецепторами гладких мышц. В то же время, адреналин взывает расширение сосудов мозга, почек, скелетных мышц, воздействуя на в-адренорецепторы. Вазопрессин преимущественно суживает вены, а ангиотензин
II артерии и артериолы. Ангиотензин II образуется из белка плазмы ангиотензиногена в результате действия фермента ренина. Ренин начинает
почек развивается почечная гапертензия. Брадикинин, гистамин, простагландины Е расширяют сосуды, а серотонин суживает их.
б) Гормоны опосредованного действия. АКТГ и кортикостероиды надпочечников постепенно увеличивают тонус
сосудов и повышают кровяное давление. Таким же образом действует тироксин. Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется сосудосуживающими и сосудорасширяющими нервами. Сосудосуживающими являются симпатические нервы. Первым их сосудосуживающее влияние обнаружил в 1851 г. К.Дернар, раздражая шейный симпатический нерв у кролика. Тела вазоконстрнкторных симпатических нейронов расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга преганглионарные волокна заканчиваются в паравертебральных ганглиях. Идущие от ганглиев постганглионарные волокна образуют на гладких мышцах сосудов а-адренергические синапсы. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют сосуды кожи внутренних органов, мышц. Центры симпатических вазоконстрикторов находятся в состоянии постоянного тонуса. Поэтому по ним поступают возбуждающие нервные импульсы к сосудам. За счет этого иннервируемые ими сосуды постоянно умеренно сужены. К сосудорасширяющим относится несколько типов нервов:
1. Сосудорасширяющие парасимпатические нервы. К ним относится барабанная струна, расширяются сосуды подчелюстной слюнной железы и парасимпатические тазовые нервы.
2. Симпатические холинэргические вазодилататоры. Ими являются симпатические нервы , иннервирующие сосуды
скелетных мышц. Их постганглионарные окончания выделяют ацетилхолин.
3 . Симпатические нервы, образующие на гладких мышцах сосудов в адренергические синапсы. Такие нервы
имеются в сосудах легких, печени, селезенки.
4. Расширение сосудов кожи возникает при раздражении задних корешков спинного мозга, в которые : идут афферентные нервные волокна. Такое расширение называется антидромным. Предполагают, что в этом случае из
чувствительных нервных окончаний выделяются такие вазоактивные вещества, как АТФ, вещество Р, браднкинин.
Они и вызывают вазодилатацию.
6)Центральные механизмы регуляции сосудистого тонуса. Сосудодвигательные центры.
В регуляции тонуса сосудов принимают участие центры всех уровней ЦЛС Низшим является, симпатические спинальные центры Они находятся под контролем вышележащих. В 1871 г. В Д Овсяников установил, что после перерезки ствола между продолговатым и спинным мозгом кровяное давление резко падает. Если перерезка проходит между продолговатым и средним мозгом, то давление практически не изменяется. В дальнейшем было установлено, что в продолговатом мозге на дне 4-го желудочка находится бульбарный сосудодвигательный центр. Он состоит из депрессорного отделов. Прессорные нейроны в основном расположены в латеральных областях центра, а депрессорные в центральных. Прессорный отдел находится в состоянии постоянного возбуждения. В результате нервные импульсы от него постоянно идут к спинальным симпатическим нейронам, а от них к сосудам. Благодаря этому сосуды постоянно умеренно сужены. Тонус прессорного отдел обусловлен тем, что к нему непрерывно идут нервные импульсы в основном от рецепторов сосудов, а также неспецифические сигналы от рядом расположенного дыхательного центра и высших отделов ЦНС. Активирующее влияние на его нейроны оказывают углекислый газ и протоны. Регуляция тонуса сосудов в основном осуществляется именно через симпатические вазоконстрикторы, путем изменения активности симпатических центров.
Влияют на тонус сосудов и сердечную деятельность, и центры гипоталамуса. Например, раздражение задних одних ядер приводит к сужению сосудов и повышению кровяного давления. При раздражении других возрастает частота сердечных сокращений и расширяются сосуды скелетных мышц. При тепловом раздражении передних ядер гипоталамуса сосуды кожи расширяются, а при охлаждении суживаются. Последний механизм играет роль в терморегуляции.
Многие отделы коры также регулируют деятельность сердечно-сосудистой системы. При раздражении двигательных зон коры тонус сосудов возрастает, а частота сердцебиений увеличивается. Это свидетельствует о согласованности механизмов регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы и органов движения. Особое значение имеет древняя и старая кора. В частности, электростимуляция поясной извилины, сопровождается расширением сосудов, а раздражение островков к их суженю. В лимбической системе происходит координация эмоциональных реакций с реакциями системы кровообращения. Например, при сильном страхе учащаются сердцебиения и суживаются сосуды.
Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные. Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Главные из них рефлексогенные зоны дуги аорты и каротидных синусов. Там расположены баро- и хеморецепторы . От рецепторов дуги аорты идет нерв депрессор, обнаруженный Людвигом, а от синокаротидных зон нерв Геринга. При увеличении артериального давления барорецепторы возбуждаются. От них импульсы по афферентным нервам идут, а к сосудодвигательному центру продолговатого мозга. Его прессорный отдел тормозился. Частота нервных импульсов, идущих по симпатическим вазоконстрикторами к сосудам уменьшается. Сосуды расширяются. При понижении артериального давления количество импульсов идущих от барорецепторов к прессорному отделу бульбарного сосудодвигательного центра уменьшается. Активность его нейронов растет, сосуды суживаются, давление повышается.
Хеморецепторы образуют аортальный и каротидный клубочки. Они реагируют на содержание углекислого газа и изменение реакции крови. При повышении концентрации углекислого газа или сдвиге реакции крови в кислую сторону, эти рецепторы возбуждаются. Импульсы от них по афферентным нервам идут к прессорному отделу сосудодвигательного центра. Его активность возрастает, сосуды суживаются. Скорость кровотока, а следовательно, выведения углекислого газа и кислых продуктов повышается. Барорецепторы имеются и в сосудах малого круга кровообращения. В частности в легочной артерии. При повышении давления в сосудах малого круга возникает депрессорный рефлекс Парина-Швигка. Сосуды расширяются, артериальное давление снижается, урежаются сердцебиения. Сопряженными называют рефлексы, возникающие при возбуждении рецепторов, расположенных вне сосудистого русла. Например, при охлаждении или болевом раздражении рецепторов кожи сосуды суживаются. При очень сильном болевом раздражении они расширяются, возникает сосудистый коллапс. При ухудшении кровоснабжения мозга наблюдается увеличение концентрации углекислого газа и протонов в нем. Они воздействуют на хеморецепторы ствола мозга. Активируются нейроны прессорного отдела, сосуды суживаются, артериальное давление растет.