Железистый эпителий. Железы.

Железистый эпителий представлен особыми эпителиальными клетками -гландулоцитами, обеспечивающими сложную функцию секреции, включающую четыре фазы: поглощение исходных продуктов, синтез и накопление секрета, выделение секрета - экструзию и, наконец, восстановление структуры железистых клеток. Эти фазы проходят в гландулоцитах циклично, в виде так называемого секреторного цикла.

Экструзия или выделение секрета в железистых клетках различного вида происходит неодинаково. Различают три типа секреции - мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции клетки полностью сохраняют свою структуру и объем. При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток, т. е. вместе с секретом отделяется либо апикальная часть железистой клетки (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению железистых клеток (таблица2).

Железистый эпителий, продуцирующий слизь, может быть представлен одиночными железистыми клетками или железистыми полями. Примером последних является железистый эпителий слизистой оболочки желудка. Все клетки его являются железистыми. Продуцируя слизь, они защищают стенку органа от переваривающего действия желудочного сока.

Кроме указанных железистых клеток и полей в организме имеются специальные железистые структуры - железы, выполняющие секреторную функцию. Многие железы являются самостоятельными анатомическими образованиями - оформленными органами (печень, крупные слюнные железы, надпочечники и др.), другие являются лишь частью органов (железы пищевода, желудка и т. д.). Железы делят на две группы - железы эндокринные и железы экзокрйнные. Эндокринные железы, вырабатывающие гормоны, выделяют свои продукты непосредственно в кровь (гипофиз, надпочечники и др.) и не имеют выводных протоков. Экзокринные железы, продуцирующие секреты, выделяют свои продукты во внешнюю среду - на поверхность тела или в полости органов. Эти железы состоят из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы железистыми клетками - гландулоцитами, а выводные протоки - различными видами эпителиев. Экзокринные железы очень разноо— бразны по строению, типу секреции, способам выделения секрета, видам протоков, характеру секрета и т. д.

По форме концевых отделов различают железы альвеолярные, трубчатые и трубчато-альвеолярные. По ветвлению концевых отделов железы бывают разветвеленными (концевых отделов много) и неразветвленными (концевой отдел один). По строению выводных протоков-простые (выводной проток один) и сложные (выводной проток ветвится). По составу секрета - белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные.

Кровь как гистологическая ткань

Кровь - это жидкая ткань мезенхимной природы, осуществляющая ряд важных функций - дыхательную, связанную с доставкой кислорода к тканям и удалением из них углекислоты, трофическую- включающую доставку к тканям и органам питательных веществ и экскреторную, заключающуюся в удалении из тканей продуктов обмена и др. Кровь участвует также в процессе образования мочи, в переносе гормонов и биологически активных веществ, в обеспечении защитных реакций организма, в том числе в иммунитете, а также в поддержании гомеостаза.

Кровь состоит из форменных элементов - эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов и межклеточного жидкого вещества - плазмы крови, содержащей ряд белков, в том числе - альбумины, глобулины, фибриноген, ферменты, питательные вещества, минеральные соли и т. д. (таблица 3).

Эритроциты - самые многочисленные форменные элементы крови. Это безъядерные высокоспециализированные клетки, утратившие в процессе развития свои ядра и органеллы и специализированные на переносе кислорода, благодаря наличию в них гемоглобина. Эритроциты обычно красятся оксифильно, имеют форму, чаще всего, двояковогнутого диска. Диаметр их в среднем около 7,5 мкм. Количество их в крови у мужчин в норме около 3,9-5,5 млн. в 1 мкл, у женщин - 3,7-4,9 млн. в 1 мкл. Продолжительность жизни эритроцитов до 120 дней. Молодые эритроциты-ретикулоциты (сетчатые эритроциты), в крови в норме их содержится до 1-5%. Эти клетки имеют меньше гемоглобина, чем зрелые эритроциты. В ретикулоцитах электронномикроскопически выявляются остатки ряда органелл - эндоплазматической сети, рибосом и др. Это дает основание считать, что в них еще протекает синтез белков. При суправитальном окрашивании бриллиант-крезиловым синим эти клетки приобретают зернисто-сетчатую структуру. Появление ретикулоцитов в крови в большем, чем в норме количестве, свидетельствует о признаках активизации гемоцитопоэза в красном костном мозге.

Лейкоциты - белые кровяные клетки, содержащие ядра. Эти клетки выполняют защитные функции- фагоцитоз, иммунные реакции и др. Они способны к активному перемещению. Количество лейкоцитов в крови в норме около 3800-9000 в 1 мкл. Лейкоциты подразделяют на две группы: гранулоциты - зернистые лейкоциты, имеющие специфическую зернистость в цитоплазме и сегментированные ядра, и агранулоциты - незернистые лейкоциты, не имеющие специфической зернистости и характеризующиеся наличием несегментированных ядер.

Гранулоциты, в свою очередь, подразделяют в зависимости от сродства их специфических гранул к определенному виду красителя на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Нейтрофильные гранулоциты - нейтрофилы содержат в своей цитоплазме мелкую специфическую зернистость размером около 0,2-0,5 мкм, слабо окрашивающуюся как кислыми, так и основными красителями (розово-фиолетовая окраска) по методу Романовского азур II-эозином. В специфических гранулах этих клеток содержится ряд ферментов, обладающих бактерицидным действием, а также белок фагоцитин с антибактериальными свойствами. По своим функциям эти клетки являются микрофагами. Средняя продолжительность их жизни около 8 дней. Содержится их в крови около 65-75% от общего количества лейкоцитов. Диаметр нейтрофилов в среднем около 8 мкм. Различают следующие виды нейтрофильных гранулоцитов: юные с бобовидным ядром, их около 0-0,5% от общего количества лейкоцитов; палачкоядерные с ядром в виде изогнутой палочки, их около 3-5%, и сегментоядерные с ядром в виде 3-4 сегментов, связанных тонкими перемычками, их около 60-65%. Существуют также различия в строении ядер нейтрофилов, связанные с полом (половой хроматин). У женщин половой хроматин в нейтрофилах имеет форму барабанной палочки, расположенной в виде дополнительного скопления на поверхности ядра. Считают, что половой хроматин содержит одну из Х-хромосом.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты или эозинофилы. В крови их содержится около 1-5% от общего количества лейкоцитов. Эти клетки имеют специфическую зернистость, окрашивающуюся кислыми красителями, в том числе эозином. Размер гранул в них более крупный, чем в нейтрофилах, диаметр их около 0,5-0,8 мкм. Под электронным микроскопом они имеют кристаллоидное пластинчатое строение. В гранулах обнаружены многочисленные ферменты, в том числе кислая фосфатаза, лизоцим, фагоцитин и др. В эозинофилах содержится много гистамина и кининаз. Ядра оксифильных гранулоцитов чаще всего двулопастные. Реже встречаются палочкоядерные и юные формы. Размер эозинофилов колеблется в пределах 9-10 мкм. Фагоцитарная активность их более низкая, чем у нейтрофилов. Эозинофилы участвуют в защитных и аллергических реакциях организма, а также в накоплении и инактивации гистамина.

Баэофильные гранулоциты или базофилы и крови их содержится около 0,5-1% от общего, количества лейкоцитов. В цитоплазме этих клеток выявляется специфическая зернистость, воспринимающая основные красители. Зернистость крупная, диаметром около 0,5-1,2 мкм. Гранулы этих клеток содержат значительное количество гистамина и кислого гликозаминогликана - гепарина. Причем гепарин определяет свойство метахроматического окрашивания гранул не в тон красителя, а в промежуточный цвет. Размер базофилов в среднем около 9 мкм. Ядра клеток мало сегментированы, слабодольчатые, по цвету сливаются с окраской гранул. Функция базофилов, прежде всего, заключается в участии их в иммунологических реакциях, в том числе при аллергии, а также в обмене гепарина и гистамина, от которых зависит свертывание крови и изменение проницаемости сосудов.

Агранулоциты или незернистые лейкоциты. К ним относят лимфоциты и моноциты. Лимфоцитов в крови человека содержится около 20-35% от общего количества лейкоцитов. Они бывают малыми, средними и большими. Размер их колеблется от 4,5 мкм - у малых форм, от 7 до 10 мкм - у средних, от 10 мкм - у больших. Для лимфоцитов характерно наличие округлых ядер и базофильной, сине-голубой цитоплазмы. Ее очень узкий ободок с большим трудом различим у малых лимфоцитов, у средних - он выражен достаточно отчетливо. Среди малых лимфоцитов под электронным микроскопом различают малые светлые лимфоциты (70-75% всех лимфоцитов), содержащие небольшое количество рибосом и имеющие лизосомы, и темные малые лимфоциты (12-13% от всех лимфоцитов крови). Наконец, 1- 2% от всех лимфоцитов в крови человека составляют плазмоииты (плазмолимфоциты), для которых характерно концентрическое, правильное расположение канальцев эндоплазматической сети вокруг ядра.

В иммунологическом плане среди лимфоцитов выделяют Т- и В-лимфоциты. Это иммунокомпетентные клетки. К ним также относят и плазматические клетки. В формировании иммунного ответа осуществляется кооперация макрофагов и лимфоцитов, а также базофилов и эозинофилов. Т-лимфоциты образуются в тимусе из стволовых клеток. В цитоплазме Т-лимфоцитов хорошо представлены лизосомы. Продолжительность жизни Т-лимфоцитов от нескольких недель до нескольких лет. Одна группа Т-лимфоцитов ответственна за клеточный иммунитет-это цитотоксические Т-лимфоциты или киллеры (убийцы). Регуляцию гуморального иммунитета осуществляют Т-лимфоциты-хелперы (помощники). Они распознают антигены, сообщают информацию В-лимфоцитам и способствуют их превращению в плазматические клетки, вырабатывающие антитела к соответствующим антигенам. Наконец, имеются Т-лимфоциты-супрессоры (угнетающие), которые подавляют выработку антител в системе иммунных клеток.

В-лимфоциты образуются в эмбриогенезе у птиц в так называемой сумке Фабрициуса. У человека, предположительно, эти клетки образуются в печени и лимфатических фолликулах кишечника из стволовых клеток. В-лимфоциты при кооперации с Т-лимфоцитами трансформируются в плазматические клетки. Последние и вырабатывают иммуноглобулины, поступающие в кровь. Таким образом, В-лимфоциты обеспечивают гуморальный иммунитет. Продолжительность их жизни исчисляется неделями и месяцами. В В-лимфоцитах по сравнению с Т-лимфоцитами хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Однако четких морфологических критериев отличия Т- и В-лимфоцитов даже на ультрамикроскопическом уровне в настоящее время не имеется. Отличаются они в основном по своим иммунологическим свойствам, в основу которых заложены особенности строения их поверхностных мембран, объединяемых под понятием "рецепторы".

Моноциты. Это вторая разновидность агранулоцитов. Их количество в крови около 6-8% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови, их размер в капле свежей крови-до 12 мкм, а в мазке-до 18- 20 мкм. Ядра моноцитов по своей форме чаще всего подковообразные или лопастные. Ядра и цитоплазма моноцитов окрашены светлее, чем у лимфоцитов. Цитоплазма моноцитов занимает больший процент площади клетки по сравнению с таковой у лимфоцитов. В ней имеется небольшое количество азурофильных зерен (неспецифическая зернистость). В цитоплазме расположены лизосомы и пиноцитозные пузырьки. Они очень активно пенетрируют (проникают) в другие ткани. При этом в них увеличивается количество лпзосом, фагосом, фаголизосом и они превращаются в макрофаги.

Тромбоциты или кровяные пластинки. Их в крови человека содержится около 200-300 тыс. в 1 мкм. Они представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. Размер тромбоцитов колеблется в пределах 2-3 мкм. Продолжительность жизни около 5 - 8 дней. В центре тромбоцита имеется зернистость - грануломер (хромомер), окрашивающаяся базофильно. Грануломер окружен слабоокрашенным гиаломером. В гиаломере имеются тонкие филаменты и мнкротрубочки, расположенные циркулярными пучками. По-видимому, эти структуры поддерживают форму тромбоцитов. Гранулы грануломера различны по своей природе. Среди них имеются гранулы, содержащие серотонин. Основная функция тромбоцитов - участие в процессах свертывания крови.

Для медицинской практики большое значение имеет так называемая гемограмма и, в частности, ее лейкоцитарная формула. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных отношениях, которые и принято называть гемограммой. В нее входят: количество эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, содержание гемоглобина, цветной показатель, резистентность эритроцитов, скорость осаждения эритроцитов -СОЭ и некоторые другие показатели. Определенные процентные соотношения лейкоцитов, подсчитанные в мазке крови, называют лейкоцитарной формулой.

Понятие о кроветворении

Кроветворение или гемоцитопоэз - это сложный биологический процесс, включающий серии клеточных делений и дифференцировок, происходящих в органах кроветворения и приводящих к образованию зрелых форменных элементов крови, поступающих затем в периферическую кровь. Различают эмбриональное кроветворение, когда происходит закладка крови как ткани, и постэмбрирнальное кроветворение, когда происходит физиологическая регенерация крови.

Эмбриональное кроветворение начинается в стенке желточного мешка у эмбриона человека с 2-3 недель его развития, а затем последовательно протекает в печени, тимусе и в селезенке, которая в эмбриональном периоде является универсальным кроветворным органом. Далее эмбриональный гемопоэз протекает в лимфоузлах и красном костном мозге, который и становится универсальным кроветворным органом с 4-5 месяцев эмбриональной жизни. Начальные клетки крови - крупные первичные эритроциты (мегалоциты) образуются из стволовых клеток крови в стенке желточного мешка эмбриона интраваскулярно, внутри первичных кровеносных сосудов. Далее во всех органах кроветворения клетки крови образуются экстраваскулярно и только после соответствующей дифференцировки поступают в сосуды.

Постэмбриональное кроветворение или физиологическая регенерация крови складывается из миелоцитопоэза и лимфоцитопоэза (таблица 7). Миелоцитопоэз - это процесс образования гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и тромбоцитов. В постэмбриональном периоде он локализуется в миелоидной системе - красном костном мозге. Лимфоцитопоэз - образование лимфоцитов происходит в лимфоидной системе органов: в вилочковой железе (Т-лимфоциты), в лимфоузлах, в миндалинах и лимфоидных скоплениях кишечника.

Основу всех кроветворных органов составляет ретикулярная ткань, в сетчатом остове которой происходит созревание соответствующих форменных элементов из стволовых кроветворных клеток и их унитарных предшественников. Исключение составляет вилочковая железа, в которой основой является особый сетевидный эпителий, где и образуются Т-лимфоциты.

Пластический гемоцитопоэз. Он идет за счет размножения более молодых форм по эмбриональному типу.

В процессе образования эритроцитов происходят изменения морфологии эритропоэтических клеток, уменьшается их размер, происходит смена базофильной окраски на оксифильную в связи с уменьшением в них количества РНК и накоплением гемоглобина. Возникает уплотнение, а затем происходит исчезновение ядра (у нормобласта).

Промиелоциты имеют неспецифическую зернистость, миелоциты уже приобретают специфическую зернистость, за их счет в норме идет пополнение физиологической убыли гранулоцитов - гемопластический гемоцитопоэз. Гетеропластический гранулоцитопоэз идет по эмбриональному типу из более молодых клеток. Миелоциты имеют округлое овальное ядро, а метамиелоциты уже несколько меньшего размера клетки с подковообразным ядром, они делятся. Далее идет процесс уменьшения размеров клетки, увеличения соответствующей специфической зернистости, изменения ядра на палочковидное и далее сегментированное, характерное для зрелых гранулоцитов.

Развитие тромбоцитов - тробоцитопоэз.

I СК - II ПСК - III УП-КОЕ-МГЦ (унипотентные предшественники мегакариоцитов - КОЕ-МГЦ) - IV мегакариобласты - V промегакариоциты - мегакариоциты (гигантские клетки с полиплоидными, лапчатыми ядрами) - VI тромбоцит (участок цитоплазмы мегакариоцита).

Дифферон моноцитов. Развитие моноцитов - моноцитопоэз.

I СК - II ПСК - III УП-КОЕ-М (унипотентные предшественники моноцитов - КОЕ-М) - IV монобласты - V промоноциты - VI моноциты.

Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань (textus nervosus) - это высокоспециализированный вид ткани. Состоит нервная ткань из двух компонентов: нервных клеток (нейронов или нейроцитов) и нейроглии. Последняя занимает все промежутки между нервными клетками. Нервные клетки обладают свойствами воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их. Этим и определяется гистофизиологическое значение нервной ткани в корреляции и интеграции тканей, органов, систем организма и его адаптации. Источником развития нервной ткани является нервная пластинка, представляющая собой дорзальное утолщение эктодермы зародыша.