Заключение

Исследование взаимосвязи между деятельностью мозга и его энергетическим обменом в настоящее время получило новые перспективы благодаря возможности регистрировать показатели церебрального энергетического обмена и функциональной активности непосредственно в процессе жизнедеятельности человека. Это позволяет изучать регуляцию нейрофизиологических и энергетических процессов при различных функциональных состояниях в норме и патологии.

Максимальная относительная спектральная мощность альфа-ритма ЭЭГ, соответствующая состоянию спокойного бодрствования, наблюдается в определенном диапазоне УПП, границы которого близки к средним значениям характеристик УПП в популяции здоровых людей. Более низкая величина альфа-ритма регистрируется и при снижении, и при повышении уровня энергетического обмена. В норме снижение церебрального энергообмена, а следовательно и УПП, связано с уменьшением функциональной активности головного мозга и низкой альфа-активностью. Повышение энергообмена обусловлено ростом активации мозга, при которой также наблюдается снижение относительной спектральной мощности альфа-ритма. Эта зависимость объясняет, почему успешность различных видов деятельности максимальна при определенном уровне стрессового возбуждения, а при более низком или высоком уровне она падает. Сходная закономерность существует между стрессовым возбуждением и состоянием здоровья (Д. Эверли, Р. Розенфельд, 1985).

Значительное повышение УПП отражает сдвиги рН в кислую сторону, которые могут быть связаны с усилением анаэробного энергетического обмена и накоплением молочной кислоты. Лактат вызывает более выраженные сдвиги рН, чем углекислота, образующаяся в результате аэробного окисления. Поэтому значи

199

тельный подъем УПП, как правило, связан с переходом на анаэробный обмен, что вызывает нарушения работы мозга, отражающиеся в патологической ЭЭГ активности.

Соответствие между деятельностью мозга и ее энергетическим обеспечением реализуется главным образом на клеточном уровне. При возбуждении нейронов меняется соотношение АТФ/АДФ, которое сказывается на активности ферментов основных путей энергетического обмена мозга - гликолиза и цикла Кребса. Церебральные структуры, регулирующие функциональную активность больших популяций нейронов, оказывают значительное влияние и на уровень церебрального энергетического обмена.

К таким структурам следует в первую очередь отнести стволовую ретикулярную формацию, которая регулирует деятельность больших областей коры и тем самым влияет на их энергетический обмен. Поэтому повышение энергообмена в коре тесно связано с активацией стволовых структур. Это проявляется в корреляционной зависимости параметров слуховых вызванных потенциалов мозгового ствола и УПП.

Системным фактором, связанным с регуляцией энергетического обмена, является стресс, при котором активируются структуры лимбико-ретикулярного комплекса и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси. Под действием стресса изменяется функциональная межполушарная асимметрия (Л.Р. Зенков, П.В. Мельничук, 1985; В.П. Леутин, Е.И. Николаева, 1988; В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева, 2001). Значительное повышение функциональной активности, которое наблюдается при стрессе, как правило, сопровождается нарастанием межполушарной асимметрии. Причины этого обсуждаются в главе 11.

Для поддержания более высокого энергетического метаболизма в условиях повышенной функциональной активности необходимо усиление локального мозгового кровотока, что достигается главным образом благодаря его метаболической регуляции. ЛМК нарастает при повышении во внеклеточной среде ионов калия и водорода, накапливающихся при активации нейронов.

С другой стороны, изменения энергетического обмена сказываются на функциональной активности мозга. Наиболее ярким примером является гипоксия, которая в зависимости от степени тяжести вызывает различные нарушения работы нервных клеток. Гипоксия в условиях гипервентиляции может провоцировать появление патологической активности в ЭЭГ вследствие изменения постсинаптических потенциалов при энергетическом дефиците. Существенными факторами, влияющими на церебральный энергетический обмен, являются изменения кровообращения или метаболические нарушения, приводящие к недостаточному поступлению кислорода и глюкозы в мозг. Связь между параметрами кро

200

вообращения и энергообменом хорошо видна в корреляционной зависимости между кровотоком и УПП. В норме рост амплитудных характеристик РЭГ связан с повышением УПП.

Другим фактором, обеспечивающим адекватное соответствие между энергетическим обменом и функциональной активностью, является отрицательная обратная связь по конечным продуктам энергетического обмена. При усилении функциональной активности мозга и нарастании энергетических процессов усиливается образование кислых продуктов энергообмена, при этом ацидоз в большинстве случаев снижает возбудимость нейронов. Тормозное влияние закисления на функциональную активность мозга видно на примере отрицательной корреляции между УПП мозга и амплитудой зрительных вызванных потенциалов.

Благодаря этим механизмам регуляции функциональная активность мозга и его энергетический обмен тесно взаимосвязаны, что позволяет говорить о едином энергоинформационном состоянии головного мозга.

201