
- •Москва, 2002
- •Глава 1. Биохимические основы церебрального энергетического обмена
- •Заключение
- •Глава 2. Современные методы оценки церебрального энергетического обмена
- •Заключение
- •Глава 3. Использование электрофизиологических показателей для оценки церебрального энергетического обмена
- •3.1. История изучения уровня постоянных потенциалов головного мозга
- •Глава 4. Современные методы регистрации и анализа уровня постоянных потенциалов головного мозга человека
- •Глава 5. Энергетический обмен при развитии и старении мозга
- •5.2. Церебральный энергетический обмен в среднем возрасте
- •5.3. Церебральный энергетический обмен при старении
- •Глава 6. Закономерности изменения церебрального энергетического обмена при различных функциональных состояниях
- •6.4. Влияние гипервентиляции на показатели энергетического обмена мозга
- •Глава 7. Изменение церебрального энергетического обмена при заболеваниях центральной нервной системы
- •7.1.1. Нарушения энергетического обмена при заикании
- •7.3. Энергетический обмен мозга при болезни Альцгеймера
- •Глава 8. Связь церебрального энергетического обмена с функциональной активностью и гемодинамикой мозга
- •Глава 9. Взаимосвязь церебрального энергетического обмена с характеристиками иммунитета
- •Глава 10. Церебральный энергетический обмен и некоторые психофизиологические характеристики личности
- •Глава 11. Энергетические характеристики деятельности мозга и функциональная межполушарная асимметрия (фма)
- •Предисловие
- •Глава 1
- •Общие представления об энергетическом обмене
- •1.2. Особенности энергетического обмена мозга
- •1.5. Специфические механизмы регуляции рН ликвора и мозга
- •Заключение
- •Глава 2
- •2.1. Неинвазивные методы исследования энергетического обмена мозга (пэт, ямр-спектроскопия и др.)
- •2.2. Электрофизиологические методы для определения энергетического обмена
- •Глава 3
- •3.1. История изучения уровня постоянного потенциала головного мозга
- •3.4. Потенциалы сосудистого происхождения
- •3.5. Что мы регистрируем от кожи головы с помощью неполяризуемых электродов и усилителя постоянного тока?
- •3.6. Форма распределения упп по поверхности головы. Принципы интерпретации упп
- •Глава 4.
- •4.1. Виды постоянных потенциалов
- •4.2. Принципы регистрации упп и возможные артефакты
- •4.3. Современная аппаратура для изучения постоянных потенциалов
- •4.4. Процедура регистрации упп
- •4.5. Семиотика основных параметров упп
- •4.6. Пространственно-временной анализ упп
- •4.7. Нормативное шкалирование упп
- •Глава 5
- •5.1. Церебральный энергетический обмен в детстве
- •5.2. Церебральный энергетический обмен в среднем возрасте
- •5.3. Церебральный энергетический обмен при старении
- •5.4. Динамика упп мозга при развитии и старении
- •5.6. Нейрофизиологические предикторы смерти
- •Заключение
- •Глава 6
- •6.3. Изменение церебрального энергетического обмена при обучении
- •6.6. Изменения церебрального энергетического обмена при стрессе
- •6.6.3. Исследование взаимосвязи между параметрами упп головного мозга и уровнем гормона стресса кортизола
- •6.7.1. Упп у мужчин-спортсменов до и после тренировочной нагрузки
- •6.7.2. Упп у женщин-спортсменок до и после тренировочной нагрузки
- •6.7.4. Упп мозга и прогноз спортивных достижений
- •Заключение
- •Глава 7
- •7.1.2. Динамика церебрального энергетического обмена у больных заиканием при гипнозе
- •7.2.2. Изменения церебрального энергетического обмена у больных наркоманиями при гипнозе
- •7.3. Энергетический обмен мозга при болезни Альцгеймера
- •7.3.3. Стресс и энергетический обмен при ба
- •Покампе, то у больных ба эта зависимость нарушена (m.J. De Leon et al., 1997), что свидетельствует о десенситизации нейронов гиппокампа к глюкокортикоидам.
- •7.3.4. Стресс и перекисное окисление липидов при ба
- •7.3.5. Упп и вызванные потенциалы при ба
- •7.6. Церебральный энергетический обмен у больных с опухолями мозга
- •Заключение
- •Глава 8
- •8.1.1. Взаимосвязь параметров упп и ээг у здоровых испытуемых в состоянии спокойного бодрствования
- •8.1.2. Взаимосвязь параметров упп и ээг у здоровых испытуемых при гипервентиляции
- •8.1.3. Взаимосвязь ээг и церебрального энергетического обмена у родственников больных болезнью Альцгеймера в состоянии спокойного бодрствования
- •8.1.4. Взаимосвязь ээг и церебрального энергетического обмена у родственников больных болезнью Альцгеймера при гипервентиляции
- •8.2 Взаимосвязь церебрального энергетического обмена и вызванных потенциалов
- •8.2.1. Связь упп в затылочной области с компонентами зрительных вызванных потенциалов
- •8.2.2. Интегральная оценка взаимосвязи между распределением упп и характеристиками звп. Энергоинформационные состояния
- •Коэффициенты корреляции между латентными периодами звп и упп мозга после акупрессуры биологически активных зон
- •8.3. Вызванные потенциалы мозгового ствола и упп
- •Коэффициенты корреляции между параметрами упп и свпмс
- •8.4. Реоэнцефалограмма и характеристики упп
- •Заключение
- •Глава 9
- •Заключение
- •Глава 10
- •10.1. Функциональные энергетические состояния мозга и процесс обучения у младших школьников
- •10.2. Психофизиология успеха и избегания неудач у детей
- •10.3. Психофизиология старения
- •Глава 11
- •11.1. История изучения упп головного мозга и фма
- •11.2 Современный этап изучения динамической функциональной межполушарной асимметрии с помощью упп головного мозга
- •11.3. Межполушарная разность упп в височных областях у мужчин и женщин разного возраста
- •11.4. Динамика межполушарной асимметрии упп у правшей в течение дня
- •11.5. Различия в распределении упп у правшей и левшей
- •11.6. Анализ связи между различными видами асимметрий и распределением упп
- •11.7. Устойчивость межполушарной асимметрии упп при различных нагрузках
- •Устойчивость межполушарной разности упп в височных отведениях при различных нагрузках
- •11.8. Устойчивость межполушарной асимметрии при нагрузках в условиях патологии
- •11.9. Особенности характеристик звп, биохимических и иммунологических показателей в трех группах лиц с различной функциональной асимметрией
- •11.9.1. Характеристики звп
- •11.9.2. Иммунологические характеристики
- •Заключение
- •Общее заключение
- •Литература
3.4. Потенциалы сосудистого происхождения
Для завершения картины рассмотрим потенциалы сосудистого происхождения, которые могут вносить вклад в величину УПП. Частично этого вопроса мы касались при рассмотрении потенциалов ГЭБ. Разность потенциалов возникает не только в области мозговых капилляров, но и в других кровеносных сосудах, причем внутренняя поверхность стенки сосудов заряжена отрицательно по отношению к наружной (P.A. Revest et al., 1993).
В последние два десятилетия представления об электрических потенциалах сосудистой системы и их роли в энергетическом обмене организма существенно расширились. В работах B. Nordenstrom (1985) показано, что стенки артерий и вен функционируют как
42
электрические изоляторы, окружающие электропроводную плазму крови. На уровне капилляров осуществляется электрический контакт плазмы крови и тканевой жидкости, которая, как и плазма, электропроводна.
Стенка сосудов состоит из эндотелия, непосредственно прилегающего к просвету сосуда. Помимо эндотелия во всех сосудах, кроме капилляров, имеются эластические и коллагеновые волокна, а также гладкомышечные клетки. Эндотелиальные клетки артерий образуют слой с высоким сопротивлением. K.A. Stanness et al. (1996) показали, что клетки аорты, выращенные в культуре совместно с астроцитами, образуют селективный барьер с удельным электрическим сопротивлением 2,9 кОм см2, что примерно на порядок выше аналогичного показателя для мембраны нейронов. По данным K. Miao et al. (1993), электрическое сопротивление эндотелиальных клеток вен и артерий составляет 10-240 Мом, предполагается наличие электрического взаимодействия между эндотелиальными клетками. Сопротивление сосудистой стенки зависит в первую очередь от состояния K,+ Na+-каналов (P.A. Revest et al., 1994).
Основное воздействие на потенциалы сосудов оказывает ионный состав крови, кроме этого на них влияют потенциалы гладкомышечных клеток, степень растяжения стенок сосуда, скорость движения крови и т.д. Между наружной и внутренней поверхностью эндотелиальных и гладкомышечных клеток имеется разность потенциалов порядка несколько десятков милливольт, зависящая от ионного окружения клетки, содержания АТФ и других факторов. Изменение рН крови в сосудах оказывает влияние на ионные каналы (K+, Na+ Cl-), а также сказывается на работе Na+/H+-насоса, что меняет поляризацию клеток эндотелия и, возможно, потенциалы гладкомышечных волокон. Изменение рН сказывается на величине мембранных потенциалов гладких мышц церебральных артерий, влияя на вазодилятацию (G. Siegel et al., 1974).
Действие ионного состава крови на потенциал стенки сосудов определяется главным образом диффузионным потенциалом, возникновение которого связано с различными концентрациями ионов вне и внутри сосуда и, возможно, в различных участках кровеносной системы. В связи с тем, что стенки капилляров проницаемы для ионов Н+, эти ионы играют существенную роль в потенциалообразовании. Разность потенциалов между наружной и внутренней стенкой сосуда меняется в соответствии с уравнением Нернста, причем при повышении содержания ионов Н+ в крови позитивный потенциал наружной поверхности сосуда увеличивается (B.E. Nordenström, 1985; 1998).
43
Влияние алкалоза или ацидоза периферической крови на сосудистые потенциалы может быть легко продемонстрировано в следующих проведенных нами экспериментах.
1. Измеряли разность потенциалов между запястьями правой и левой руки. Затем в крови левой руки создавали ацидоз. Для этого в этой руке нарушали венозный отток с помощью пережатия ее тонометрической манжеткой с давлением ниже систолического и выше диастолического и просили испытуемого произвести кистью этой руки небольшую работу (несколько раз сжать и разжать кулак). На 3-4-й минуте на пережатой руке регистрировался позитивный сдвиг разности потенциалов величиной около 2 мВ по отношению к свободной руке.
2. В крови левой руки создавали алкалоз с помощью гипервентиляции, при которой происходит вымывание СО2. Для предотвращения развития алкалоза в правой руке ограничивали поступление в нее крови на 1 мин. с помощью тонометрической манжетки, создавая давление выше систолического. Контрольные эксперименты показали, что в отсутствии гипервентиляции пережатие тонометрической манжеткой одной из рук в течение 1 мин. не изменяло разности потенциалов между руками. При гипервентиляции регистрировался негативный сдвиг разности потенциалов величиной до 3 мВ на руке со щелочным сдвигом рН в крови по отношению к другой руке.
Эти эксперименты свидетельствуют о зависимости разности потенциалов от рН в крови обеих рук. Изменение разности потенциалов – позитивное смещение при ацидозе в крови и негативное при алкалозе - соответствует динамике потенциала под влиянием изменения концентрации водородных ионов в крови с учетом внесосудистого расположения регистрирующих электродов. Действительно, при накоплении ионов водорода внутри сосуда экстравазально происходит увеличение потенциала; при уменьшении концентрации водородных ионов в крови на наружной поверхности сосудов наблюдается негативный сдвиг потенциала.
Разность потенциалов, чувствительная к концентрации водородных ионов, выявлена также на плацентарной границе, разделяющей кровь с различным рН. Так, между кровью матери и плода регистрируется разность потенциалов величиной от 14 до 93 мВ, причем кровь матери позитивна по отношению к плоду (соответственно тому, что кровь плода более кислая). При нарастании ацидоза в крови плода разность потенциалов также увеличивается (A.P. Weedon et al., 1980). Закономерность динамики этой разности потенциалов указывает на ее диффузионную природу.
44
Поляризованность сосудистой стенки выполняет определенную полезную функцию. Установлено, что электронегативность внутренних стенок сосудов препятствует тромбообразованию, отталкивая отрицательно заряженные тромбоциты в здоровом сосуде и, наоборот, притягивая тромбоциты при повреждении сосудистой стенки. Аналогичным образом отрицательно заряженные лейкоциты мигрируют в область воспаления.
По мнению B.E. Nordenström (1998), электрические потенциалы сосудистой системы играют важную роль в энергетическом обмене организма, участвуя в переносе ионов в сосудах и тканях. Значимость этого открытия сравнивают с описанием системы кровообращения У. Гарвеем. Автор показал, что при онкологических заболеваниях нарушения в системе электрической циркуляции существенно влияют на онкогенез. Предполагается, что циркуляция энергии по меридианам связана с этой системой, и что лечебное воздействие акупунктуры осуществляется с участием электрических потенциалов сосудистого происхождения и направлено на нормализацию энергетического обмена. Не случайно точки акупунктуры отличаются по электрическим характеристикам от окружающих областей. Предполагается, что метеочувствительность в значительной мере обусловлена изменениями сосудистых потенциалов при нарушениях внешних электромагнитных полей.