Щитовидна залоза

Щитовидна залоза знаходиться біля щитовидних хря­щів гортані. У коней і овець — це парний орган, що з'єдну­ється тільки сполучною тканиною, у великої рогатої ху­доби — перетинкою залозистої тканини. У свиней залоза має суцільний вигляд (рис. 96), її паренхіма складається з окремих часток, які зсередини подібні до пухирців, вистеле­них шаром секреторного епітелію, і заповнені йодвмісним колоїдним секретом — тиреоглобуліном. При потребі цей колоїд через мембрани надходить до кровоносних капіля­рів, що контактують з базальними кінцями залозистих клі­тин. Розмір пухирців та секреторних клітин може значно змінюватись залежно від активності залози, про яку можна

судити за ступенем її кровопо­стачання. До неї підходять чо­тири артерії, по яких за годину через залозу проходить майже вся кров, що циркулює в орга­нізмі. Вона має багато лімфа­тичних судин і іннервується симпатичними та парасимпа­тичними нервами. Нещодавно у паренхімі залози за межами пухирців виявлено клітини, що синтезують секрет, який не міс­тить йоду і регулює обмін каль­цію.

Про відхилення від норми у вигляді зобу, пов'язані з щито­видною залозою, було відомо ще в шестидесяті роки ми­нулого сторіччя, а гормони цієї залози були виділені в 1891 р.

Гормони щитовидної залози та їх значення. Щитовидна залоза синтезує три гормони: тироксин, трийодтиронін та тирокальцитонін. Два перші подібні за хімічною будовою і фізіологічною дією. Активність тироксину в 3—5 разів слабша. Синтезуються ці гормони за участю йоду, тому цього елемента найбільше в щитовидній залозі (50 % від усієї кількості його в організмі), де його вміст в 300 разів пере­вищує концентрацію в крові. Клітини секреторного епітелію перетворюють неорганічний йод на органічну сполуку, яка йоду є амінокислоту тирозин в монойодтирозин та дийодтирозин. Внаслідок з'єднання з білком глобуліном утворю­ється тиреоглобулін, що депонується в пухирцях залози. У разі потреби тиреоглобулін під дією ферменту протеази пе­ретворюється в активні форми — тироксин та трийодтиронін. Безпосередня дія цих гормонів полягає в тому, що вони підсилюють окислювальні процеси в клітинах, зокрема в мітохондріях. При збільшенні їх концентрації в крові всі по­живні речовини швидко згоряють, організм виснажується, спостерігається схуднення.

Значення тиреоїдних гормонів багатогранне і полягає в тому, що вони стимулюють усі види обміну речовин, ріст і розвиток організму — морфогенез, активність нервової сис­теми, процеси розмноження, лактацію, ріст шерсті, та яйце­кладку у птиці. Особливо важливі вони для забезпечення нормального росту й розвитку організму.

1. Діючи на морфогенез і ріст, тироксин і трийодтиронін забезпечують розвиток довгих кісток, м'язів, шкіри, шкірних покривів, статевих органів та первинних статевих ознак.

2. Діючи на обмін речовин, ці гормони регулюють основ­ний обмін, внутрішньоклітинні процеси, споживання кисню, засвоєння білків, вміст кальцію і хлору в крові. Вони та­кож беруть участь у обміні жирів, стимулюючи їх окислен­ня; вуглеводів, підвищуючи глікогеноліз у печінці та гліко­ліз у тканинах; води, збільшуючи, діурез, йоду, затримуючи його в організмі.

3. Діючи на нервову систему, тиреоїдні гормони підви­щують збудливість симпатичної та парасимпатичної нерво­вих систем, змінюють функціональний стан кори півкуль го­ловного мозку, тобто впливають на психічні реакції та на вищу нервову діяльність тварин.

4. Діючи на окислювальні процеси, вони беруть участь у терморегуляції, збільшуючи теплоутворення.

5. Діючи на захисні реакції, ці гормони забезпечують резистентність організму проти інфекцій та токсинів.

Видалення щитовидної залози супроводжується різким сповільненням росту тварини. Значною мірою це стосується розвитку довгих трубчастих кісток, суглобові хрящі яких не розвиваються і швидко перетворюються на

Рис. Корови одного віку (за Броуді):

а — тареотомована; б — нормальна

кістку. Відбуваються трофічні зміни в шкірі, зокрема спо­стерігається її потовщення за рахунок скупчення інфільтра­ту. Ріст зубів теж сповільнюється, вони легко кришаться, розпадаються, тобто має місце карієс. Припиняється ріст та розвиток статевих органів і тварина лишається інфантильною, вторинні статеві ознаки не з'являються. Обмін ре­човин у всіх його формах знижується. Так, основний обмін зменшується на 30—40 %. Усі окислювальні процеси в се­редині клітин сповільнюються, вони починають акумулю­вати вуглеводи, жири та білки. Внаслідок цього зменшу­ється теплоутворення, спостерігається гіпотермія, тварина стає більш чутливою до холоду.

Зниження процесів обміну призводить до послаблення роботи всіх життєво важливих систем організму: сповіль­нюється робота серця, спостерігається брадикардія, змен­шується рух крові по судинах, знижується тиск крові, спо­вільнюється також і дихання. Активність нервової системи знижується, послаблюються рефлекси, нові рефлекси утво­рюються погано, вища нервова діяльність тварини пригнічу­ється. Тварина втрачає резистентність, стає вразливою до інфекцій та інвазійних захворювань. Більшість часу вона перебуває в сонливому апатичному стані і виглядає наба­гато старшою за свій вік.

У людей гіпофункція щитовидної залози в молодому віці спричиняє хворобу, що називається кретинізмом (ідіотизм) і характеризується симптомами, подібними до тих, які ма­ють місце після видалення залози у, тварин. Діти з такою хворобою залишаються розумово недорозвиненими.

У дорослих тварин тиреоідектомія, супроводжується та­кими ж ознаками, як і в молодих, але менш вираженими, бо ріст і розвиток у дорослих тварин вже закінчились. Ста­тева активність при цьому знижується, відтворення стає майже неможливим. У дорослих людей гіпофункція щито­видної залози викликає хворобу — мікседему, або слизові набряки. Ця хвороба буває також у дітей і характеризу­ється тим, що в сполучній тканині нагромаджується багато желатиноподібної рідини, шкіра стає натягнутою. У міжклі­тинній рідині внаслідок зниженого обміну речовин акуму­люється надмірна кількість білків, що призводить до збіль­шення онкотичного тиску міжклітинної рідини. Як відомо, білки здатні утримувати біля себе воду. Це і є безпосеред­ньою причиною утворення набряків. Цьому сприяє затри­мання в організмі натрію та хлору, які теж утримують воду. У таких хворих розумовий інтелект і інтерес до навколиш­нього середовища знижені.

У деяких місцевостях земної кулі, особливо гірських (Карпати, Альпи, Піринеї), вміст йоду в грунті і в рослинах, зокрема злакових, знижений внаслідок вимивання цього елемента стічними водами. Отже, тварини та люди, що меш­кають у цих місцевостях, одержують недостатню кількість йоду, необхідного для синтезу тиреоїдних гормонів. У таких випадках щитовидна залоза, намагаючись компенсувати нестачу гормонів, розростається і значно збільшується в розмірі, а секреція гормонів не відновлюється. Таке захворювання спостерігається у людей і тварин (поросят, ягнят, коней) і називається ендемічним зобом, тобто таким, що постійно спостерігається у даній місцевості. Для |профілактики цієї хвороби в кухонну сіль, яку споживають тварини і люди, додають йод. Нестача йоду в раціоні самок у період лактації зменшує кількість молока, а його добавки — збільшують. Встановлено також, що тиреоїдні гормони необхідні разом з прогестероном для прикріплення заплідненої яйцеклітини до слизової оболонки матки та її живлення.

Гіперфункція щитовидної залози у сільськогосподарських тварин майже не спостерігається. У собак також буває рідко. Вона характеризується значним підвищенням обміну речовин, а саме: білків, жирів, вуглеводів, солей і води. Всі системи організму працюють надмірно, спостерігається тахікардія. У людей ці відхилення називаються базедовою хворобою з характерною зовнішньою ознакою: витрішку­ватість очей (екзофтальмія). Базедову хворобу (у тварин можна викликати експериментальне, введенням в організм тироксину чи трийодтироніну. Дія цих гормонів виявляється через 6—12 год і триває два тижні і більше.

Фізіологічна гіперфункція щитовидної залози буває у самок під час вагітності і лактації, гіпофункція у тварин, що впадають у зимову сплячку.

Тірокальцітонін – гормон щитовидної залози, що виявлений порівняно недавно. Він не містить йоду і бере участь тільки в регуляції обміну кальцію. Вплив цього гормону на кальцій крові протилежний дії паратгормону паращитовидних залоз. Разом з вітаміном D тирокальцитонін затримує кальцій в організмі. Механізм його дії здійснюється через клітини — остеобласти та остеокласти. Значення остеоблас­тів полягає в тому, що вони поглинають кальцій з крові, і акумулюють його в кістках, тобто сприяють утворенню кіст­кової тканини. Діяльність цих клітин стимулюється тирокальцитоніном. Остеокласти, навпаки, руйнують кісткову тканину, кальцій, що звільняється при цьому, надходить у кров, де вміст його збільшується. Цей процес гальмується тирокальцитоніном.

Регуляція роботи щитовидної залози.

Діяльність цієї залози залежить від різних факторів, що діють на неї реф­лекторним та гуморальним шляхами.

1. Роль гіпофіза в цій регуляції. Тиреотропний гормон аденогіпофіза, рівномірно і постійно потрапляючи в кров, регулярно стимулює секрецію тироксину та трийодтироніну і сприяє нагромадженню йоду в залозі. Цей гормон — стимулін — діє за принципом зворотного зв'язку залежно від вмісту тироксину в крові. Зниження концентрації тирокси­ну призводить до підвищення синтезу тиреотроніну, який, у свою чергу, стимулює секрецію тироксину. Видалення щи­товидної залози викликає різке зниження концентрації ти­роксину в крові і збільшення вмісту тиреотропного гормо­ну. Введення тироксину в організм супроводжується зворот­ними явищами. Синтез тиреотропіну залежить ще й від нейросекреторної діяльності гіпоталамуса, який виробляє тиреотропінзвільняючий фактор. Останній стимулює синтез тиреотропного гормону і разом з тим роботу щитовидної залози.

2. Роль нервової системи. Як відомо, центри обмінів усіх речовин знаходяться у гіпоталамусі, де і розміщені також центри симпатичної та парасимпатичної нервових систем, відповідні нерви яких іннервують щитовидну залозу. При зміні зовнішніх і внутрішніх умов (холод, робота, емоції) певні центри обміну речовин передають сигнали по нерво­вих провідниках до щитовидної залози, яка за рахунок сво­їх гормонів підсилює або послаблює обмін речовин. Таким чином, гіпоталамус регулює синтез тиреоїдних гормонів двома шляхами — нервовим та гуморальним, через гіпофіз. Тривале подразнення симпатичних нервів супроводжується підвищенням основного обміну, що підтверджує прямий рефлекторний вплив гіпоталамуса на щитовидну залозу. Введення ерготаміну, який паралізує симпатичні нервові закінчення, призводить до зниження основного обміну. Симпатичні та парасимпатичні нерви, змінюючи просвіт крово­носних судин залози, регулюють її постачання кров'ю, що також впливає на синтез гормонів; Діяльність щитовидної залози залежить і від функціонального- стану кори півкуль головного мозку.

3. Роль вмісту йоду в крові. Існує пряма залежність синтезу тироксину та трийодтироніну від кількості йоду в організмі тварини. В умовах, коли в раціоні тварини не вис­тачає йоду, кількість секрету в залозі зменшується і вміст її гормонів у крові знижується. Надмірна кількість йоду в організмі теж гальмує синтез тиреоїдних гормонів, а опти­мальні дози його забезпечують нормальну роботу залози. йод являє собою регулятор, що діє на залозу не тільки пря­мо, а й через гіпоталамус та гіпофіз.

ПАРАЩИТОВИДНІ ЗАЛОЗИ

Паращитовидні залози стали відомі тоді, коли почали видаляти щитовидну залозу. Така операція, особливо у со­бак, закінчувалась смертю, до якої призводила, як вияви­лося пізніше, не втрата щитовидної залози, а видалення разом з нею паращитовидних залоз. Топографія цих залоз була встановлена в 1880 р. У сільськогосподарських тварин їх налічується чотири, інколи зустрічаються 1—2 дрібні до­даткові залози. У жуйних і свиней дві залози розміщені за межами щитовидної залози, біля розгалуження сонної арте­рії і називаються зовнішніми. Дві інші знаходяться у парен­хімі щитовидної залози. Це внутрішні залози. У коней всі чотири залози розміщені переважно у щитовидній залозі. Це дрібні залози розміром з просяне зерно, до складу па­ренхіми яких входять епітеліальні клітини, густо обплутані сіткою кровоносних судин. Деяка ізоляція цих залоз у тра­воїдних зумовила проведення їх окремої екстирпації, що дозволило вивчити їх значення. Повне видалення цих залоз завжди призводить до смерті організму, що свідчить про їх життєво важливу роль.

Епітеліальні клітини залози синтезують один гормон — паратгормон, що має білкову природу. Саме тому вживан­ня його через рот не дає лікувального ефекту, бо він пере­травлюється шлунковим соком. Парентеральне введення цього гормону в організм дає позитивні наслідки.

Першочергове значення паращитовидних залоз полягає в тому, що вони регулюють вміст кальцію та фосфору; в кро­ві, забезпечуючи нормальну збудливість і разом з тим ді­яльність нервової системи та м'язів. Порушення рівноваги в кальцій - фосфорному обміні зумовлює різку зміну збудливості нервової та м’язової тканини, що призводить до хво­роби — тетанії, яка закінчується смертю.

Параптгормон стимулює вихід мінеральних солей з кіс­ток, внаслідок чого підвищується вміст кальцію і фосфору в крові. Він також поліпшує функціональну активність ни­рок щодо виведення з організму фосфатів, що запобігає відкладанню в кістках кальцію, який депонується у сполу­ках з фосфатами. При зменшенні кількості паратгормону в організмі виведення фосфатів через нирки припиняється, вміст фосфору в крові підвищується, що сприяє відкладан­ню його разом з кальцієм у кістках. Як наслідок, вміст каль­цію в крові нормалізується. Таким чином, гіпофункція паращитовидних залоз призводить до гіпокальцемії і гіперфосфатемії, а гіперфункція викликає гіперкальцемію та гіпофосфатемію, бо паратгормон, стимулюючи зворотне всмокту­вання кальцію в канальцях нирок, запобігає виведенню йо­го з організму. Більшість авторів вважають, що механізм дії паратгормону на обмін кальцію та фосфору здійснюєть­ся через стимуляцію ним діяльності клітин — остеокластів, які руйнують кісткову тканину.

Після видалення паращитовидних залоз у собак розлади виникають вже через добу. Тварина втрачає апетит, почи­нається блювота, тремор, підвищуються температура тіла та частота дихання. Вміст кальцію в крові знижується з 9—11 до 3—4 мг%. Періодичне скорочення окремих груп м'язів переходить у тривалі тетанічні скорочення, а далі в судороги та загальні конвульсії. Спостерігають­ся спазматичні скорочення внутрішніх органів, нервове перезбудження, сльозовиділення, світлобоязнь, прогресивне схуднення, загальне виснаження. Порушується функція пе­чінки і в крові нагромаджуються токсичні речовини (гуані­дин). Смерть настає від паралічу дихальних м'язів або міо­карда чи інтоксикації організму (у собак — на дев'ятий день). Судорожне скорочення м'язів має центральне по­ходження, з головного мозку. При зниженні вмісту кальцію в крові перезбуджуються під­кіркові ділянки мозку, які без­перервно надсилають імпульси до м'язів, що й викликає тета-нію. Коли перерізати спинний мозок нижче довгастого, то су­дорожне скорочення м'язів при­пиниться.

Гіпофункція паращитовид­них залоз у сільськогосподарських тварин може спостерігатися у період лактації, коли значна кількість кальцію видаляється з молоком, а у раціоні тварин він міститься у недостатній кількості. Подібні ви­дки спостерігаються також під час тічки у самок, вагітності, перевтоми організму та високої температури навко­лишнього середовища. Розлади, що виникають при гіпо­функції, зникають після введення в організм солей кальцію бо значних доз вітаміну D. Активність паращитовидних залоз залежить від вмісту кальцію в раціоні. Згодовування надмірної кількості цього елемента самкам, особливо за тиждень перед пологами, знижує функціональну активність залоз, що призводить до гіпокальцемії, а це небажано в пе­ріод лактації.

Гіперфункція паращитовидних залоз, або тривале вве­дення в організм паратгормону, викликає демінералізацію кістяка та зубів, що зумовлює розм'якшення та руйнування кісткової тканини. Спостерігається втрата апетиту, блюво­та, пронос, гіпотонія м'язів, сонливий стан. Вміст кальцію в крові збільшується, а фосфору зменшується, нервово-м'я­зова збудливість знижується. При значних дозах смерть настає дуже швидко. У коней при гіперфункції залози вини­кає фіброзна дистрофія кісткового мозку, остеодистрофія кістяка.

Регуляція синтезу паратгормону здійснюється за прин­ципом зворотного зв'язку і залежить від кількості кальцію в крові. Зниження концентрації його стимулює секрецію гормону, що сприяє нормалізації вмісту кальцію в крові. Навпаки, надмірна концентрація цього елемента в крові гальмує, синтез гормону. Встановлено, що кальцій діє на секреторні клітини залози прямо, надходячи до них з кров'ю. Існує також зв'язок паращитовидних залоз із щито­видною щодо синтезу тирокальцитоніну, який є антагоністом паратгормону. Деякі автори вважають, що в аденогіпо-фізі синтезується паратиреотропний гормон, що стимулює секрецію паратгормону, але виявити його в чистому вигляді ще не вдалося. Встановлено також симпатичну іннервацію паращитовидних залоз, але не відмічено безпосереднього впливу цих нервів на активність залози.