Еволюція серцево-судинної системи

Еволюцію серця та кровоносних судин можна просте­жити, аналізуючи їх теперішній стан у різнях представни­ків тваринного світу. Деякі безхребетні мають незамкнуту кровоносну систему; інші (кільчасті черви) — обмежену і замкнуту серцево-судинну систему. Замкнута система мо­люсків характеризується періодичним скороченням окре­мих ділянок кровоносних судин, яке відбувається завдя­ки властивості гладеньких м'язів судин реагувати скоро­ченням на їх розтягнення при накопиченні крові. З підвищен­ням обміну речовин, при збільшенні рухливості організмів з'являється капілярна система, що створює труднощі для руху крові, а це в свою чергу зумовлює появу серця. Кома­хи мають слабке серце, бо їх капілярна система ще не роз­винута і перешкод руху крові не існує. У риб двокамерне серце, у жаб — трикамерне, у крокодилів, як і в ссавців, — чотирикамерне. Отже, еволюція серцево-судинної систе­ми проходить три важливі етапи: появу капілярної систе­ми, утворення серця і перетворення однокамерного серця в чотирикамерне. Завдяки повному розділу серця на ліву й праву половини у птахів та ссавців з'явились два кола кровообігу.

Розвиток вчення про кровообіг

Досліджувати кровоносну систему почав ще давньо­грецький вчений філософ Арістотель (322 р. дон. е.). Він установив, що артерії є розгалуженнями аорти, яка по­чинається від серця. У II ст. н. е. давньоримський лікар К. Гален виявив помилкову гіпотезу Арістотеля про заповнення деяких судин повітрям. У 1553 р. іс­панський вчений М. Сервет спростував хибне твердження Галена про існування отвору в пере­городці серця. Він довів, що кров з, правої половини серця у ліву проходить через легені, що означало відкриття малого кола кровообігу. Видатне відкриття було зроблене у 1628 р. англійським вченим У. Гарвеєм. Він вперше висунув гіпо­тезу про замкнутий рух крові в організмі і встановив (різ­ницю в будові артерій і вен, вказавши, що стінки артерій більш розвинені завдяки підвищеному тиску крові в арте­ріальній системі. Перев'язуючи судини на різних ділянках і використовуючи дані попередніх дослідників, Гарвей до­вів, що кров рухається від серця по артеріях, а повертається до нього по венах. Так було відкрито два кола кро­вообігу. Схема кровообігу за Гарвеєм майже без змін дійшла до нашого часу. Єдине, що не було включено до цієї схеми, — це капілярна частика кровоносної системи, яку, пізніше, у 1661 р., дослідив М. Мальпігі, розглядаючи під мікроскопом капіляри легень жаби. Так було з'ясовано питання, як потрапляє кров з артерій до вен.

ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ

Властивості серцевого м'яза

Серцевий м'яз належить до поперечносмугастих м'я­зів. Він має такі самі властивості, як і скелетні м'язи, а са­ме: збудливість, провідність і скоротливість. Крім того, сер­цевий м'яз характеризується автоматією. Але ці властивос­ті мають деякі особливості.

Збудливість серцевого м'яза змінюється під час його роботи. З підсиленням скорочення збудливість м'яза змен­шується. Під час систоли він повністю втрачає збудливість і не відповідає на подразнення. Цей період прийнято на­зивати абсолютною рефрактерністю. Під кінець скорочен­ня м'яза збудливість поступово підвищується. Це відносна рефратерність. Далі збудливість 'стає більшою від нор­мальної. Це період екзальтації. До початку наступного скорочення збудливість повертається до норми. Така цик­лічна зміна збудливості має важливе значення для забез­печення ритмічної роботи серця. Абсолютна рефрактерність серцевого м'яза значно довша, ніж у скелетних м'язах, то­му міокард не здатний до, тривалих тетанічних скорочень, Що сприяє ритмічності його роботі. Слід зазначити, що збудливість усіх м'язових волокон серця однакова, а в ске­летних м'язах є волокна з різною збудливістю.

\

Рис. 12. Екстрасистола та компенсаторна пауза:

1 — позачерговий стимул; 2 — екстрасистола; 3 — ком­пенсаторна пауза. Стрілками показано природні стимули, що генеруються в синусному вузлі серця

Подразнення серцевого м'яза у період відносної рефрактерності викликає йо­го позачергове скорочення — екстрасистолу (рис. 12). Далі настає довга компен­саторна пауза. Вона утво­рюється за рахунок циклу, що мав відбутися, але збіг­ся за часом з періодом аб­солютної рефрактерності ек­страсистолічного скорочення. Екстрасистоли можуть вини­кати внаслідок недостатнього живлення серця або розладу у виникненні та проведенні імпульсів провідною системою серця.

Провідність збудження у серцевому м'язі характеризу­ється тим, що збудження, яке виникає в одному м'язовому волокні, поширюється на всі інші волокна цього м'яза, з'єднані містками протоплазми. Це стосується окремо м'я­зових волокон передсердь і шлуночків, бо вони ізольовані фіброзною перегородкою і з'єднуються між собою тільки пучком Гіса. Збудження поширюється переважно по волокнах Пуркін'є, які контактують з м'язовими волокнами міокарда. Швидкість проведення .збудження різними еле­ментами серцевого м'яза неоднакова. Вона пристосована до забезпечення послідовної роботи серця, тобто до першо­чергового скорочення передсердь, а потім шлуночків.

Скоротливість. Останнім часом встановлено, що серце­вий м'яз не є структурним синцитієм, а складається з ок­ремих м'язових клітин — міоцитів, що з'єднуються між со­бою проміжними дисками. Завдяки цим тісним контактам збудження надходить до міокарда дуже швидко, тому серцевий м'яз скорочується майже одночасно. Таке скоро­чення називається функціональним синцитієм.

Серцевий м'яз скорочується відповідно до закону “все або нічого”. Тобто, коли до м'яза надходить стимул порогової сили, він максимально скорочується — віддає “все”, а якщо сила подразника підпорогова, то м'яз на нього не реагує — “нічого” не відбувається. М'яз серця не завжди скорочується з однаковою силою, що зумовлено впливом трофічних нервів, а також ступенем розтягнення волокон міокарда. Чим більше розтягується міокард при наповнен­ні порожнин серця кров'ю, тим сильніше він скорочується. Сила скорочень міокарда шлуночків також зростає про­порційно підвищенню резистентності в артеріальних судинах.

Автоматія серцевого м'яза забезпечується його провід­ною системою, що складається з вузлів м'язового поход­ження. За будовою ці спеціальні м'язові елементи відріз­няються від власне серцевого м'яз. Вміст глікогену в них значно більший, ніж у міокарді, саркоплазми теж більше, але міофібрил та поперечної смугастості менше. Вузли провідної системи генерують і проводять збудження, завдя­ки чому відбувається ритмічне скорочення міокарда навіть тоді, коли серце денервоване або позбавлене зв'язків з ор­ганізмом. Якщо серце, яке знаходиться поза межами орга­нізму, забезпечити поживною рідиною, збагаченою киснем, то воно продовжуватиме ритмічно працювати ще деякий час. Ізольоване серце жаби, занурене в рідину Рінгера — Локка, у холодильній камері може працювати понад дві доби. Російський фізіолог О. Кулябко в 1902 р. відновлю­вав роботу серця теплокровних тварин і людини через 20 год після їх смерті. Таким чином, стимули, за рахунок яких серце скорочується, автоматично зароджуються і по­ширюються у провідній системі. Вузли цієї системи ізольо­вані від міокарда сполучною тканиною.

Головним вузлом є синусний, який було описано в 1907 р. Кєйтом і Флаком. Він знаходиться у правому передсерді біля устя порожнистих вен. Його елементи безпосередньо зв'язані з волокнами міокарда передсердя (рис. 13). Го­ловним його вважають тому. що він зумовлює автоматич­не зародження імпульсів, які поширюються на передсердя і забезпечують їх скорочення; нормальний ритм роботи серця (саме чому його називають вузлом, “водієм” ритму); послідовну роботу серця, тобто скорочення передсердь, а потім шлуночків. Ці властивості синусного вузла можна виявити за допомогою лігатур Станніуса, що описані у практикумах з фізіології сільськогосподарських тварин.

З передсердь збудження переміщується на другий ву­зол провідної системи — атріовентрикулярний, що знахо­диться на правій перегородці між передсердями та шлуноч­ками. Він описаний у 1906 р. Ашоффом і Таваром. Його продовженням є пучок Гіса, описаний ним у 1893 р., цей пучок ділиться на дві ніжки, що йдуть по внутрішній по­верхні шлуночків і переходять у волокна Пуркін'є (описані чим у 1845 р.). Останні контактують з власне м'язовими волокнами серця. Ці волокна особливо численні в міокар­ді жуйних і коней. Таким чином, збудження, поширюючись по провідній системі, передається на міокард.

Усім елементам провідної системи властивий автома­тизм, сила якого зменшується з віддаленням під синусного вузла до верхівки серця. Так, в атріовентрикулярному вузлі

Рис. 13. Схема провідної системи серця теплокров­ної тварини:

1 — верхня і нижня поро­жнисті вени; 2 — синусний вузол; 3— атріовентрикулярний вузол; 4 — пучок Гіса; 5 — ніжки пучка Гіса; 6 — волокна Піуркін'є; 7 — шлуночки; 8 — передсердя

Рис. 14. Схема скорочень пе­редсердь та шлуночків:

А — нормальний синусний ритм серця; Б — ритм серця після руй­нування синусного вузла; В — ритм серця після руйнування атріовентрикулярного вузла (блокада серця); 1 — скорочення передсердя; 2 — скорочення шлуночків; 3 — вихід стимулів

сила автоматизму менша, ніж у синусному. Коли виходить з ладу синусний вузол, то збудження зароджується в атріовентрикулярному вузлі. Воно забезпечує роботу серця, але в сповільненому ритмі з порушенням послідовності скорочень передсердь і шлуночків (рис. 14), у цьому ви­падку вони скорочуються одночасно, тому що збудження від цього вузла одночасно надходить до передсердь і шлу­ночків.

Якщо вийде з ладу і атріовентрикулярний вузол, то збудження буде зароджуватись у пучку Гіса, але у більш сповільненішому ритмі.

Імпульси, що зароджуються у синусному вузлі, надхо­дять до атріовентрикулярного вузла дещо з запізненням— після закінчення скорочення передсердь. До м'язових воло­кон шлуночків ці імпульси надходять тоді, коли останні вже заповнені кров'ю і готові до скорочення. Завдяки во­локнам Пуркін'є всі м'язові волокна серця скорочуються одночасно. Скорочення обох шлуночків також відбувається синхронно, на відміну від передсердь — праве скорочуєть­ся трохи раніше від лівого, оскільки в ньому знаходиться синусний вузол.

Синусний та атріозентрикулярннй вузли іннервуються блукаючими та симпатичними нервами, які змінюють ритм роботи серця за рахунок команд з довгастого та спинного мозку, де розміщені ядра вказаних нервів. Ці ядра кон­тролюються вищими відділами центральної нервової сис­теми.