
- •Історія вчення про кровообіг
- •Розвиток серцево-судинної системи у процесі еволюції
- •Еволюція серцево-судинної системи
- •Розвиток вчення про кровообіг
- •Робота серця
- •Наповнення серця кров'ю та його об'єм
- •Біоструми серця, електрокардіографія
- •Нервова та гуморальна регуляція роботи серця
- •Кровообіг
- •Закономірності руху крові по кровоносних судинах
- •Тиск крові
- •Артеріальний та венний пульс
- •Особливості кровообігу у головному мозку, легенях, серці, печінці та селезінці
Артеріальний та венний пульс
Пульс є одним із зовнішних проявів серцевої діяльності. Артеріальним пульсом називається періодичне коливання стінок артерій, зумовлене надходженням з серця у кровоносне русло систолічного об'єму крові, У цей час відбувається розширення еластичних стінок артеріальних судин, яке у вигляді пульсової хвилі поширюється по артеріях аж до артеріол, де згасає. Не слід ототожнювати швидкість поширення пульсової хвилі (8—9 м/с) з швидкістю течії крові, що рухається значно повільніше. У міру віддалення від серця швидкість пульсової хвилі зменшується. З віком вона збільшується, оскільки судини втрачають еластичність. Дослідження пульсу має діагностичне значення. Він є добрим показником функціональної активності серцево-судинної системи. Результати дослідження пульсу дозволяють судити про роботу серця та фізіологічний стан кровоносних судин. У сільськогосподарських тварин пульс можна досліджувати на всіх артеріях, доступних для пальпації. Але найзручніше досліджувати у коней у ділянці судинної вирізки нижньої щелепи, де знаходиться зовнішня підщелепова артерія, у корів — по краю жувального м'яза на лицьовій артерії, у дрібних тварин, кіз, овець — на діляниі паху на стегновій артерії. У свиней через наявність шару жиру досліджувати пульс краще на хвостовій артерії.
Пульс досліджують переважно методом пальпації. його іакож можна графічно записати за допомогою прилада — сфігмографа. Крива пульсу називається сфігмограмою (рис. 32). Кожний зубець кривої можна розділити
Рис. 32. Крива нормального пульсу:
1 — головна хвиля; 2 — дикротична хвиля
на висхідну частину яка відповідає розширенню стінки артерії, і низхідну відображає звуження артерії. На останній добре видно виступ - дикротичну хвилю, яка виникає внаслідок збільшенні тиску крові у момент закриття півмісяцевих клапанів аорти.
При дослідженні пульсу слід враховувати такі його характеристики.1. Частота пульсу. Вона може бути досить великою навіть за нормальних умов. Кількість пульсових хвиль збільшується при фізичних напруженнях, деяких емоційних станах, у жарку погоду та при захворюваннях. Рідкий пульс спостерігається у випадках підвищеного тонусу ядер блукаючих нервів та серцевій недостатності.
2. Ритмічність пульсу. Він буває ритмічний, коли пульсові хвилі йдуть одна за одною, регулярно, з однаковим проміжком часу. Аритмічний пульс спостерігається у випадках запалення міокарда та при розладах у провідній системі серця.
3. Напруження пульсу. Розрізняють твердий пульс, коли треба прикласти якусь певну силу, щоб перетиснути артерію до зникнення пульсу, і м'який, при серцевій слабості, коли пульс майже не відчувається.
4. Величина, або форма пульсу, що характеризується висотою підняття стінки артеріальної судини. Пульс може бути високий (стрибучий) і низький.
5. Швидкість пульсу. Пульс буває швидкий і млявий, що залежить від ступеня еластичності судин. При зниженні еластичності відмічається швидкий пульс.
У дрібних і середніх венах пульсові хвилі відсутні. Вони спостерігаються тільки у порожнистих венах. Коливання стінок цих судин — венний пульс виникає внаслідок закриття їх просвіту під час систоли передсердь. Кров, яка підходить до серця, у цей момент зустрічає перешкоду і зворотна хвиля передається на стінки вен, що й спричиняє їх коливання. У випадку нещільного закриття тристулкового клапана серця під час скорочення шлуночків кров повертається у праве передсердя і далі в порожнисті вени, розтягуючи їх стінки. Такий підсилений венний пульс передається на яремні вени і відомий під назвою ундуляції (коливання) яремних вен, яку можна спостерігати на віддалі від тварини. Графічне зображення венного пульсу називається флебограмою.Нервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних судин
Кровоносні судини мають дуже важливу властивість — звужувати та розширювати свій просвіт, що забезпечує тонку й чітку адаптацію кровопостачання органів і тканин організму залежно від їх активності. Ця властивість м'язів, тонус яких, а разом з цим і просвіт судин може змінюватись за рахунок рефлекторних впливів та гуморальних факторів.
Нервова регуляція. Кровоносні судини, як і серце, мають подвійну іннервацію. Імпульси з центральної нервової системи до м'язових елементів судин передаються по симпатичних та парасимпатичних нервах. Останні є вазодилататорами, тому що забезпечують послаблення тонусу м'язів і .розширення просвіту судин. Симпатичні нерви, навпаки, є вазоконстрикторами, тобто звужують судини, підвищуючи тонус гладеньких м'язів. Так треба розуміти загальний вплив вегетативної нервової системи на просвіт судин. Але в деяких органах (серце, скелетні м'язи) є змішані нерви, а саме симпатичні вазодилататори, подразнення яких викликає розширення кровоносних судин. Виняток становлять деякі волокна блукаючого нерва, що є вазоконстрикторами щодо судин серця. Це узгоджується з регуляторним впливом симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу серця. Особливість полягає в тому, що симпатичні нерви забезпечують постійний судинозвужувальний ефект, тим часом як парасимпатичні виявляють свою судинорозширювальну дію у випадках коли орган підвищує свою активність. '
Рис. 33. Судини вуха кроля. На правому перерізаний, симпатичний нерв і судини різко розширені
Так, перерізування симпатичних нервів якогось органа супроводжується значним розширенням судин, а після усунення впливу парасимпатичних нервів просвіт судин не змінюється. Це підтверджується дослідом К. Бернарда (1851), який полягає у тому, що на шиї у кроля перерізають симпатичний нерв. Як наслідок, судини вуха з відповідного боку значно розширюються, вухо червоніє (рис. 33). Коли периферичний кінець цього нерва подразнювати індукційним струмом, то судини знову звужуються, вухо стає нормальним, а далі блідне.
Рецептори, які сприймають. інформацію щодо зміни хімічного складу, тиску та швидкості течії крові, містяться у стінках 'кровоносних судин, у серці і особливо важливі — у дузі аорти та каротидних синусах. Вони сигналізують до центральної нервової системи про необхідність зміни просвіту судин, що й здійснюється по відцентрових нервах. Нервові клітини., які .сприймають і обробляють інформацію, розміщені у довгастому та спинному мозку, у грудному, поперековому та крижовому відділах. Вони являють, собою судиноруховий центр, що забезпечує також регуляцію тиску крові. Головний судиноруховий центр, відкритий у 1871 р. В. Овсянніковим, розміщений у довгастому мозку і складається з судинорозширювального і судинозвужувального центрів. Подразнення останнього призводить до звуження більшості судин і підвищення тиску крові.
Особливістю цього центру є те, що він перебуває в постійному тонусі, а це забезпечує постійний звужувальний вплив на судини. Подразнення судинорозширювального центру викликає розширення просвіту судин і зниження кров'яного тиску через парасимпатичні нерви.
Якщо перерізати спинний мозок нижче довгастого і застосувати штучне дихання, у тварини спостерігається розширення судин і значне зниження тиску крові, внаслідок усунення впливу вазоконстрикторного центру з боку довгастого мозку. Через деякий час нижчі центри спинного мозку беруть на себе регуляцію просвіту судин і тиск крові вирівнюється. Якщо усунути також вплив центрів спинного мозку, то тиск крові після зниження відновиться до початкового за рахунок центрів, що розміщені у нервових гангліях біля органів. Отже, існує три поверхи судинорухових центрів. До них слід додати ще й нервові клітини кори півкуль головного мозку, які при виникненні різних емоцій впливають на просвіт судин. Блідість шкіри обличчя у стані страху або почервоніння у стані соромливості є прикладом такого впливу. Ефект розширення чи звуження судин шкіри можна перевірити, якщо дію холоду або тепла поєднувати з умовним подразником. Коли рефлекс стане стійким, то застосування лише умовного подразника викличе зміну просвіту судин.
Судиноруховий центр довгастого мозку одержує інформацію рефлекторними шляхами. Рефлекторний вплив на цей центр здійснюється за рахунок сигналів з різних ділянок тіла. Наприклад, барорецептори дуги аорти або каротидних синусів сприймають підвищення тиску крові. Імпульси, які йдуть від них по нерву — депресору та синокаротидному нерву у судинорозширювальний центр та ядра блукаючих нервів, сповільнюють роботу серця і розширюють просвіт судин. Як наслідок тиск крові знижується до норми. Цей рефлекс називається депресорним. У випадку зниженого тиску крові вказані барорецептори надсилають імпульси у центр стимуляції серцевої діяльності та судинозвужувальний центр і тиск крові підвищується до норми — це пресорний рефлекс.
Слід зазначити, що від барорецепторів чутливих зон по відцентрових нервах постійно передаються імпульси, що підвищують тонус ядер блукаючих нервів і послаблюють тонус судинозвужувального центру. Якщо перерізати депресорний та синокаротидний нерви, то у тварини, виникає стійка гіпертонія, тиск крові в артеріях підвищується 'в два рази.
Хіміорецептори вказаних рефлексогенних зон подразнюються зміною вмісту хімічних речовин у крові. Так, при збільшенні вмісту вуглекислого газу та водневих іонів або зменшенні вмісту кисню знижується тонус ядер блукаючих нервів і стимулюється судинозвужувальний центр. Серце прискорює свою роботу, судини звужуються, кровообіг підсилюється, що сприяє видаленню з організму вуглекислого газу, зменшенню кислотності крові та посиленню постачання тканин киснем. Рефлекси, що здійснюються за участю рецепторів шкіри, забезпечують судинозвужувальний або судинорозширювальний ефект при дії на них тепла та холоду.
Гуморальна регуляція. Вплив гуморальних факторів на просвіт кровоносних судин здійснюється двома шляхами, а саме дією їх безпосередньо на гладенькі м'язи судин і через судиноруховий центр.
Гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін.— може виявляти протилежний ефект щодо зміни просвіту судин залежно від того, як він діє. Діючи безпосередньо на судини, цей гормон значно звужує їх просвіт, за винятком коронарних судин і судин мозку, які він розширює. Збільшення його вмісту в крові, яка обтікає довгастий мозок, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, що є вазодилататорами. Внаслідок цього судини розширюються. Подібно до адреналіну на просвіт судин діє гормональна речовина симпатин (медіатор), що синтезується на закінченнях симпатичних нервів. Ці гормони разом 3 норадреналіном становлять групу катехоламінів — речовин, що мають подібну хімічну будову й фізіологічну дію. їх ще називають симпатоміметичними речовинами. Інший медіатор — ацетилхолін, що синтезується на закінченнях парасимпатичних нервів, розширює просвіт судин. Він належить до холінергічних речовин. Цей гормон діє короткочасно, тому що швидко інактивується в організмі ферментом холінестеразою. Симпатин стійкіший, але теж інактивується ферментом аміноксидазою. Вплив нервів-вазоконстрикторів і вазодилататорів на просвіт судин здійснюється безпосередньо через вказані медіатори,
Крім катехоламінів, судинозвужувальний ефект виявляє вазопресин, або антидіуретичний гормон, що синтезується у нейросекреторних клітинах гіпоталамуса і депонується у задній частині гіпофіза. Він звужує в основному капіляри, запобігаючи-кровотечі. При значному збільшенні вмісту цього гормона у крові звужуються всі судини.
Подібно діє серотонін гормональна речовина, яка синтезується у головному мозку та тромбоцитах. Його судинозвужувальний вплив має місцевий характер. Він також запобігає кровотечам на рівні капілярів.
Гормон ренін що синтезується у нирках, звужує судини, підтримуючи тиск крові, необхідний для діяльності нирок.
Крім ацетилхоліну, судинорозширювальний ефект виявляють ще кілька речовин. Гістамін має місцеву дію. Він розширює здебільшого капіляри. Це продукт обміну білків, його вміст підвищується в органах, що активно працюють, де він поліпшує кровопостачання.
Калікреїн міститься в підшлунковій залозі та слині, розширює просвіт судин. Брадикінін підшлункової залози та інших органів розширює кровоносні судини.
Просвіт судин збільшують також медулін — гормон нирок, простагландін, що синтезуються в багатьох органах, АТФ, вугільна кислота, підвищена концентрація водневих іонів.