Тип кишковопорожнинні (cnidaria, або coelenterata)

К ишковопорожнинні – водні, переважно морські тва­рини, прикріплені до субстрату або плаваючі в товщі води. Це поодинокі або колоніальні форми, що мають розміри від кількох міліметрів до кількох метрів. Відомо близько 9 тис. видів, у прісних водоймах і морях України знайде­но майже 40 видів.

Більшість кишковопорожнинних має радіальну (проме­неву) симетрію. Це означає, що через їх тіло. можна провести одну головну вісь, навколо якої радіальне розмі­щуються окремі частини тіла, наприклад щупальця.

Д ля кишковопорожнинних характерний тканинний тип організації, тобто клітини в їх тілі об'єднані в тканини. Проте вони не мають складних органів, властивих більш високоорганізованим тваринам. Важливою прогресивною рисою кишковопорожнинних є поява в них нервової систе­ми та м'язових (епітеліально-м'язових) клітин. За раху­нок цього тварини сприймають різні подразнення та руха­ються. Кишковопорожнинні — більш інтегровані тварини порівняно з Prometazoa — у них з'являються загальноорганізменні функції — живлення та рух. Живляться вони активно, а не пасивно, захоплюючи та вбиваючи здобич; переважна більшість їх — хижаки. Хижий спосіб життя сприяє інтеграції організму й подальшій еволюції.

Кишковопорожнинні належать до двошарових тварин. У онтогенезі в них формуються лише два зародкових лист­ки — екто- та ентодерма, з яких розвиваються два епіте­ліальні шари тіла — поверхневий — епідерма та внутріш­ній — гастродерма. Між ними залягає більш-менш розви­нений неклітинний шар — мезоглея. Це — драглиста про­міжна-речовина, продукт виділення обох шарів, в неї мо­жуть мігрувати окремі клітини.

Кишковопорожнинні не мають порожнини тіла; єдина порожнина — гастрольна, що вистелена гастродермою й відкривається назовні ротовим отвором.

Особливістю кишковопорожнинних є наявність у них жалких клітин (кнідоцитів). Більшість видів має скелет, що виконує опорну та захисну функції. Для них характер­не існування двох життєвих форм — поліпа та медузи. Поліпи ведуть прикріплений спосіб життя, рзмножуються, як правило, нестатевим способом, часто утворюють колонії. Медузи — вільноплаваючі, поодинокі тварини, що розмножуються статевим шляхом. Часто в життєвому циклі кишковопорожнинних відбувається правильне чергування поколінь поліпів і медуз — метагенез або часткова редукція одного з цих поколінь — гіпогенез. Нерідко спостерігаєть­ся повна відсутність одного з поколінь (рис. 89).

Характерною рисою кишковопорожнинних є здатність до регенерації — відновлення цілої тварини (поліпа) з окремих частин, навіть групи клітин.

Тип Кишковопорожнинні поділяється на три класи.

КЛАС ГІДРОЇДНІ (HYDROZOA)

Це переважно дрібні поодинокі та колоніальні організ­ми, які мають форму поліпа або медузи. Серед поліпів по­ширена колоніальність. Колонії бувають мономорфними— з однаковими поліпами та поліморфними — з різними по­ліпами. Кишкова (гастральна) порожнина поліпів має ви­гляд мішка й позбавлена перетинок; гонади розвиваються в ектодермі. Клас об'єднує близько 4 тис. переважно мор­ських видів, лише кілька десятків з них мешкають у пріс­них водоймах.

Клас Гідроїдні поділяється на два підкласи: Гідропо­дібні (Hydroidea) та Сифонофори (Siphonophora).

Підклас Гідроподібні (Hydroidea)

До цього підкласу належать кишковопорожнинні, пере­важна більшість яких утворює мономорфні колонії, при­кріплені до субстрату. У деяких неколоніальних видів по­ліпи здатні плавати біля поверхні води. Найбільш поширені види мають життєві цикли з яскраво вираженим метагенезом.

Найпростіше побудо­вані поодинокі поліпи (ряд Hydrida). Їх тіло має вигляд циліндрично­го мішка, що прикріплю­ється підошвою до суб­страту; на протилежному кінці міститься ротовий отвір, оточений віночком із 4—12 щупалець. Рот веде в гастральну, або кишкову, порожнину. Стінка тіла складається з епідерми та гастродерми, між якими замість мезоглеї залягає тонка базальна перетинка — безструктурна речовина, продукт виділення обох пластів (рис. 90).

одне скоротливе волокно. Всі м'язові відростки в епідермі напрямлені паралельно поздовжній осі тіла. Деякі з цих клітин мають джгутики. В епідермі є також залозисті клі­тини, які виділяють клейкий секрет, особливо багато їх в області підошви.

До складу епідерми входять також нерво­ві клітини (нейрони), які поділяють на три типи: чутливі, асоціативні та рухові. Чутливі клітини розташовані між епітеліальними, асоціативні та рухові – під епітелієм на одному рівні з м'язовими відростками. Всі нейрони мають численні відростки, що контактують між собою, а рухові нейрони — також і з м'язовими відростками. Таким чином, усі нервові клітини з'єднані в плетиво, або дифузний плексус. Він утворює скупчення клітин навколо рота й підош­ви, однак справжніх нервових вузлів, або гангліїв, у киш­ковопорожнинних не утворюється. Але навіть ця примітив­на структура забезпечує пристосувальні реакції тварини. Наприклад, гідра реагує на механічні подразнення скоро­ченням тіла, причому спочатку скорочується ділянка, що прилягає до місця подразнення, а потім, у разі тривалішого подразнення, воно поширюється на інші ділянки. Такий характер реакції властивий саме дифузійній нервовій сис­темі. Дифузний плексус проводить збудження у всіх на­прямках; поширення збудження супроводжується хвилею м'язових скорочень.

Здатність гідроїдних реагувати на механічні подразнен­ня пов'язана з розвинутим чуттям дотику. Це виявляється, зокрема, в тому, що гідри звичайно, обирають жорсткий субстрат і активно переміщуються по ньому. Спеціалізова­них органів для сприймання світла в поліпів немає, однак світло приваблює гідру, подразнюючи чутливі клітини епі­дерми. У гідри є й специфічні хеморецептори — чутливі клітини, які реагують на поживні речовини й керують її харчовою поведінкою. Вони містяться в епідермі та гастродермі.

У епідермі локалізовані також найбільш спеціалізовані жалкі клітини — кнідоцити (рис. 92). Вони є знаряддям нападу та захисту. В найбільш типовому випадку жалка клітина містить всередині овальну жалку капсулу, напов­нену рідиною. На одному полюсі стінка капсули має впи­нання у вигляді порожнього, дуже тонкого відростка, який утворює закручену спіраллю жалку нитку. На зовнішній поверхні клітини розташований тонкий чутливий волосок — к нідоциль, ультраструктура якого нагадує довгий джгутик, оточений 18—22 тонкими-виростами цитоплазми — мікроворсинками. На відміну від справжніх джгутиків кнідо­циль нерухомий. У разі найлегшого дотику до кнідоциля спостерігається стрімке, подібне до пострілу, вивертання жалкої нитки. Вона встромлюється в тіло жертви й впорс­кує отруйний вміст капсули. Нитка вкрита напрямленими назад щипами, завдяки чому утримується в тілі жертви. Назад у капсулу жалка нитка не втягується, клітина, ви­смикується з покриву й гине. Замість неї утворюються нові жалкі клітини. Жалкі клітини такого типу називаються, пенетрантами. Інші — вольвенти — мають короткі, позбавлені шипів нитки, які обплутують здобич, у глютинантів є довгі липкі нитки, що утримують здобич. Найбільше жал­ких клітин міститься на щупальцях, де вони утворюють скупчення (батареї). Функціонування жалких клітин авто­номне й не пов'язане з нервовою системою. Є тварини (голозяброві молюски, турбелярії тощо), які, поїдаючи киш­ковопорожнинних, не перетравлаюють кнідоцити. Жалкі клітини мігрують до поверхні тіла і відіграють захисну роль.

Біля основи епітеліально-м'язових клітин епідерми міс­тяться дрібні недиференційовані клітини, що називаються інтерстиціальними (і-клітини). Вони можуть перетворюва­тися на інші типи клітин екто- та ентодерми, замінюючи загиблі клітини.

Епітеліально-м'язові клітини розмножуються, започат­ковуючи такі ж клітини, а нервові, жалкі та залозисті клі­тини вже настільки спеціалізовані, що втратили здатність до поділу й утворюються лише за рахунок і-клітин. Із інтерстиціальних клітин розвиваються також статеві клітини.

Гастродерма складається з епітеліально-м'язових і за­лозистих клітин. Перші мають таку ж будову, як і епідер­мальні, але їх м'язові відростки спрямовані перпендику­лярно до поздовжньої осі тіла й діють як антагоністи м'я­зових відростків епідерми. Епітеліальні частини епітеліально-м'язових клітин мають два-п'ять джгутиків і можуть утворювати псевдоподії, тобто здатні до фагоцитозу.

Завдяки скороченню м'язових шарів поліп може видов­жуватися, скорочуватися, вигинатися. Його щупальця під­тягують до рота здобич, яка заковтується за рахунок ко­ординованої роботи м'язів епідерми та гастродерми.

Залозисті, клітини виділяють у гастральну порожнину травний сік із ферментами. Їжею гідроїдів є дрібні планк­тонні організми, переважно ракоподібні та їх личинки, ін­коли — ікра й личинки риб.

Вбита або паралізована жалкими клітинами здобич, по­трапивши в гастральну порожнину, під дією травних фер­ментів частково перетравлюється, подрібнюється до стану маленьких часточок, які фагоцитуються епітеліально-м'язо­вими клітинами. Завдяки руху джгутиків вміст гастральної порожнини (вода, продукти травлення, дрібні часточки їжі) переміщується, що сприяє контакту харчових часток із клітинами фагоцитуючого епітелію. Неперетравлені рештки викидаються з гастральної порожнини через рот. Отже, в кишковопорожнинних має місце порожнинне та внутрішньоклітинне травлення.

У складі гастродерми є також нервові клітини, які ле­жать поодинці або утворюють ентодермальний плексус, але більш рідкий, ніж у епідермі.

Видільної системи в кишковопорожнинних немає. Кін­цеві продукти обміну речовин накопичуються в гастродермі, звідки виводяться в гастральну порожнину, а звідти через рот – назовні.

Поліпи дихають усією поверхнею епідерми та гастро­дерми. У разі відсутності їжі в шлунку гастральна порож­нина заповнюється водою, яка переміщується завдяки роботі джгутиків, що сприяє більш інтенсивному газо­обміну.

Більшість видів морських гідроїдних поліпів (ряд Leptolida) утворює колонії, що складаються з величезної кіль­кості особин. Колонії можуть бути різними за формою, найчастіше кущоподібними або деревоподібними. Вони прикріплюються до субстрату особливими відростками, які нагадують коріння. Стовбур колонії розгалужується, на кінцях гілок сидять окремі особини, схожі на гідру, які звуться гідрантами. Загальний стовбур і розгалуження, які «територіально» не належать до жодного поліпа, називають­ся ценосарком (рис. 93).

. Навколо ценосарка утворюється зовнішня органічна оболонка з хітиноподібної речовини — тека, що виділяєть­ся клітинами епідерми й виконує захисну та опорну функ­ції. У деяких груп тека просякається вапном. Тека в де­яких видів досягає основи гідрантів (підряд Athecata), у інших вкриває їх тіло, ут­ворюючи захисну чашечку, або гідротеку, навколо кож­ного гідранта (підряд Thecaphora). У деяких видів колонії можуть досягати великих розмірів, при цьо­му окремі гідранти залиша­ються мікроскопічними.

Гідранти мають таку ж гістологічну будову, як і гідра, але їх гастральні по­рожнини продовжуються в загальний стовбур колонії й таким чином гастральні порожнини всіх гідрантів сполучаються між собою. Внутрішній канал ценосар­ка заповнений рідиною— гідроплазмою. Це — своє­рідна розподільна система колонії.

Рідина весь час руха­ється, і за її допомогою від­буваються перенесення та розподіл між окремими час­тинами колонії часточок їжі, поживних речовин і навіть окремих клітин. У останні роки вчені навчилися утриму­вати колонії гідроїдів у лабораторних умовах і спостері­гати за їх життєдіяльністю. Завдяки цьому виявлено, що в різних видів рух гідроплазми відбувається, двома різ­ними способами. Перший спосіб — це рух за рахунок ро­боти джгутиків клітин гастродерми (наприклад, у Tubularia). При цьому порожнина ценосарка поділяється поздовжньою перетинкою (мезентерієм) на два паралель­них канали, якими гідроплазма переміщується з постійною швидкістю в двох протилежних напрямках.

У інших гідроїдів порожнина ценосарка позбавлена ме­зентерію, й гідроплазма рухається в ній почергово то в одному, то в протилежному напрямку завдяки пульсації (скороченню та розслабленню) верхівок росту (молоді бруньки), гідрантів і ценосарка колонії. Робота розподіль­ної системи забезпечує фізіологічну інтеграцію колонії.

Отже, колонія гідроїдів—це не просто сукупність фізіологічно самостійних індивідів, а інтегрована в єдине ці­ле індивідуальність вищого порядку, її розподільна систе­ма забезпечує не рівномірний розподіл їжі по всій колонії, а її концентрацію в певних, найбільш важливих для існу­вання колонії місцях. Наприклад, якщо в лабораторних умовах годувати лише окремі гідранти, їжа буде транс­портуватися в місця утворення молодих гідрантів неза­лежно від того, де знаходяться поліпи, що одержали їжу.

Гідроїдні розмножуються нестатевим і статевим спосо­бами. Нестатеве розмноження найчастіше відбувається шляхом брунькування, рідше—поперечного або поздовж­нього поділу, а також хацерації, коли від поліпа (найчастіше від його базальної частини) відокремлюється шмато­чок або група клітин, з якої розвивається нова особина. У процесі брунькування поодиноких поліпів на тілі утво­рюється горбок, у який заходить гастральна порожнина, а стінки є продовженням стінок тіла (епідерми та гастро­дерми). Утворюється брунька, яка росте, набуває цилінд­ричної форми, на вільному її кінці виростають щупальця, проривається ротовий отвір. Брунька ще деякий час утри­мується на материнській особині, нарешті відривається й переходить до самостійного життя, прикріплюючись до суб­страту. Інколи на одній гідрі тримаються кілька дочірніх особин, утворюючи тимчасову колонію.

У колоніальних гідроїдних особини, що утворилися шля­хом брунькування, не відриваються від материнської осо­бини, а продовжують жити на її тілі, розмножуючись брунькуванням. Так утворюється колонія, розміри якої збільшуються шляхом появи нових особин.

С татеве розмноження переважної більшості гідроїдних здійснюється спеціальними статевими особинами — меду­зами. Вони утворюються на колрнії поліпів шляхом брунь­кування на особливих видозмінених безщупальцевих полі­пах—бластостилях (див. 93), відриваються від них і пе­реходять до вільноплаваючого життя.

Медуза за будовою відрізняється від поліпа. Вона має вигляд дзвона або парасольки. Зовнішній опуклий її бік називається ексумбрелою, внутрішній, увігнутий — субумбрелою. По внутрішньому краю дзвона проходить подвій­на складка епідерми, що має форму кільця — парус: Це — характерна риса гідроїдних медуз, яка відрізняє їх від сцифомедуз. Парус, скорочуючись, зменшує діаметр вустя дзвона, й медуза рухається за реактивним принципом, виш­товхуючи воду з-під дзвона (рис. 94). -

По краю дзвона розташовані щупальця, кількість яких найчастіше кратна чотирьом. У центрі субумбрели розта­шоване довге ротове стебельце, на кінці якого міститься ротовий отвір. Рот веде в гастральну порожнину, вистеле­ну гастродермою. На відміну від поліпа гастральна порож­нина медузи має більш складну будову. Вона складається з невеликого центрального шлунка й радіальних каналів, які розходяться від нього до країв дзвона та об'єднуються, там у кільцевий канал. Це — гастроваскулярна система — все, що залишається від гастральної порожнини. Решта гастродерми між каналами зростається й утворює суціль­ну подвійну гастродермальну пластинку. Медузи — хижа­ки, живляться дрібними планктонними організмами.

У медузи на відміну від поліпа між епідермою та гаст­родермою замість тонкої базальної перетинки міститься товстий шар мезоглеї. Мезоглея бере участь у русі меду­зи: під час скорочення паруса дзвін звужується, а його розширення відбувається завдяки пружності мезоглеї.

За рахунок вільноплаваючого способу життя нервова система гідромедуз дещо складніша, ніж у поліпів. Крім дифузного плексуса, в медузи на краю дзвона міститься подвійне нервове кільце (внутрішнє та зовнішнє), яке складається з нервових клітин та їх відростків. Нервове кільце інервує м'язові волокна паруса, а також органи чуття, розташовані поблизу. У медуз є органи рівноваги — статоцисти та органи зору — вічка, яких немає в поліпів (рис. 95).

Статоцисти найчастіше мають вигляд ямки або міхур­ця, всередині якого містяться кристалики карбонату каль­цію — статоліти, а стінки вкриті нервовими клітинами, що мають чутливі волоски. Ці клітини відростками зв'язані з нервовим кільцем. Зміна в положенні тіла медузи приво­дить до подразнення статолітами відповідних чутливих волосків, збудження передається в нервове кільце, що спри­чинює скорочення паруса. Статоцисти забезпечують також ритмічність роботи м'язів паруса. Під час коливань води перед штормом статоліти вібрують, що є сигналом для за­нурення медуз у глибинні шари води.

Очі гідромедуз мають різну будову. Вони розташовані біля основи щупалець у вигляді очних плям або очних ямок. До складу ока входять світлочутливі та пігментні клітини. Світлове подразнення сприймається світлочутли­вими клітинами та передається їх відростками у нервове кільце. Завдяки наявності пігментних клітин світло по­трапляє на чутливі клітини тільки з одного боку. В очах більш складної будови світлочутливі та пігментні клітини лежать на дні невеликого впинання — ямки, порожнина якої заповнена прозорим виділенням епідерми — кришталиком, що концентрує світлові промені на чутливих клі­тинах. Незважаючи на складність будови вічок, медуза не може сприймати форму предмета, а реагує лише на інтен­сивність освітлення. За рахунок цього гідромедузи можуть здійснювати вертикальні міграції — від освітлених верх­ніх шарів води в глибину й навпаки.

Переважна більшість гідроїдних медуз дуже дрібні, найчастіше їх діаметр становить 1—2 мм, рідше — кілька сантиметрів. Вони є хижаками, живляться найдрібнішими планктонними організмами — рачками, личинками різних безхребетних.

Медузи розмножуються, за деякими винятками, лише статевим шляхом. Вони роздільностатеві. Статеві органи – гонади – це групи статевих клітин, які містяться між епі­дермою та мезоглеєю на нижньому боці дзвона під раді­альними каналами або на ротовому стебельці. Статеві клі­тини — яйцеклітини та сперматозоїди — утворюються з клітин е дерми.

Статеві клітини (гамети) після дозрівання виходять назовні крізь розрив стінки тіла. У воді сперматозоїди за­пліднюють яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина прохо­дить повне та рівномірне дробіння, яке в кишковопорож­нинних ще не має сталої характеристики; воно дуже мін­ливе навіть у одного виду. В результаті дробіння утворю­ється суцільна багатоклітинна кулька — морула .або куль­ка з одним поверхневим шаром і порожниною всередині — бластула. Гаструляція відбувається шляхом деламінації (у морули) або імміграції (у бластули). Внаслідок цього утворюється личинка паренхімула, поверхневий шар клі­тин якої має джгутики та є ектодермою, а внутрішня .аморфна маса клітин— ентодермою (див. рис. 89).

П аренхімула, яка нагадує личинку губок, виходить з яйця у воду й плаває за допомогою джгутиків. Пізніше частина ентодермальних клітин личинки руйнується й на їхньому місці виникає порожнина. На цій стадії личинка називається планулою. Планула деякий час (від кількох годин до двох діб) плаває, потім прикріплюється до субстрату переднім кінцем. На цьому місці утворюється підошва, на протилежному кінці проривається ротовий от­вір, навколо нього виростають щупальця, й таким чином утворюється поліп. Ектодерма личинки диференціюється та перетворюється на епідерму поліпа, ентодерма утворює відповідно гастродерму. У поодиноких видів поліп вирос­тає в дорослу особину й починає розмножуватися брунькуванням. У колоніальних видів шляхом брунькування з первинного поліпа утворюється колонія.

Отже, життя гідроїдних поліпів складається з правиль­ного чергування двох поколінь, що відрізняються за будо­вою та способом розмноження (рис. 96). Одне поколін­ня — поліпоїдне — веде сидячий спосіб життя, розмножу­ється лише нестатевим способом, утворюючи поліпи та медузи. Друге покоління — медузоїдне — утворюється на колонії поліпів, веде вільнорухливе життя й розмножу­ється статевим шляхом. Оскільки таке правильне чергу­вання нестатевого та статевого поколінь називається ме­тагенезом, медузи, які утворюються на колоніях поліпів, є метагенетичними. Медузи за рахунок активного руху, а також пасивно, за допомогою течій, розносяться на вели­ку відстань від сидячої колонії й виконують функцію роз­селення виду. В цьому полягає біологічне значення стадії медузи.

Описаний цикл розвитку є типовим, проте в деяких гід­роїдних має місце пригнічення одного з поколінь — меду­зоїдного або поліпоїдного — гіногенез. У разі гіпогенезу медузи, які утворюються на колонії, не відриваються від неї, а залишаються жити й розмножуватися, перебуваючи в прикріпленому стані. У таких медуз недорозвинені щу­пальця, рот і органи чуття. Вони називаються медузоїдами. В інших видів редукція медуз продовжується й може доходити до того, що вони стають схожими на мішечки із статевими клітинами. Такі утвори називаються гонофорами, або споросаками (рис. 97). У кінці цього ряду можна поставити гідр (ряд Hydrida), в яких від медузи не зали­шається нічого, крім гонад. На тілі гідри під епідермою утворюються чоловічі та жіночі гонади (див. рис. 90). Більшість гідр — гермафродити. Сперматозоїди крізь роз­рив стінки тіла виходять у воду, проникають у іншу особи­ну й запліднюють її яйцеклітини.

Із заплідненої яйцеклітини розвиваються молоді гідри. Отже, гідра — це поліп, що втратив медузоїдне поколін­ня та став розмножуватися нестатевим і статевим шляха­ми. Разом із цим гідра втратила й метаморфоз — вона не має вільноплаваючої планктонної личинки. Імовірно, що це — наслідок переходу її предків до мешкання в прісних водоймах. Інший вияв гіногенезу — повна втрата поліпоїдного покоління. Є група видів (ряд Trachilida), у яких іс­нує лише покоління медуз. Вони розмножуються статевим способом, а з запліднених яєць утворюються планули, які відразу ж перетворюються на медуз. До підкласу Гідро­подібні (Hydroidea) належить кілька рядів.