Тип рецептакуліти (receptaculita)

Місце цієї викопної групи тварин в системі безхребет­них тривалий час залишалося не визначеним. Вважалося, що вона близька до губок або кишковопорожнинних. За

сучасними уявленнями, ре-цептакуліти — окремий тип, який має своєрідний план будови, перебуваючи на рів­ні організації губок і архео­ціат. Викопні бентосні мор­ські організми відомі з ор-•довика до пермського пе­ріоду.

Рецептакуліти – кубкоподібні радіальне симетрич­ні організми з вапняковим скелетом, їх розміри станов­лять від кількох міліметрів до 30—40 см. Скелет скла­дається із зовнішньої та внутрішньої дірчастих сті­нок. всеоедині є центральна

порожнина, яка ,у верхній частині тварини утворює отвір, можливо, оскулум (рис. 85). Зовні скелет вкритий щільно прилеглими одна до одної ромбоподібними чи шестикутними вапняковими пластинками, розташованими правильни­ми спіральними рядами. Під покривом міститься зовнішня стінка. Вона, як і внутрішня, утворена окремими елемен­тами скелета — меромами. Кожний мером утворений чо­тирма променями, що розходяться під прямим кутом один до одного в одній площині в зовнішній стінці. Вони з'єд­нані з такими ж променями внутрішньої стінки за допо­могою порожнистої двостінної трубки (радіалі). Кінці променів з'єднані з кІнця'ми променів інших мером і ут­ворюють сітчасті зовнішню та внутрішню стінки. Відомо, що рецептакуліти розмножуються брунькуванням; у мо­лодих особин одразу виникають мероми, зовнішній покрив формується пізніше. Такий спосіб утворення скелета неві­домий у інших тварин. Існують кілька десятків видів типу, що об'єднуються в три класи. Одним )3 представників є Receptaculites neptuni.

Тип ортонектиди (orthonectida)

Дрібні (розміром до міліметра) організми, що парази­тують у порожнині тіла та статевих залозах морських без­хребетних—турбелярій, немертин, поліхет, молюсків, офі-ур. Подібно до пластинчастих і губок тканини та органи в них не розвинені; нервових, м'язових і травних клітин немає. Для них характерне правильне чергування .вільно-живучого (самці та самки) та паразитичного поколінь (рис. 86).

Вільноживуче статеве покоління складається звичайно з самців та самок, хоча відомі й гермафродитні види. У статевих особин тіло вкрите розташованими кільцями клітинами епітелію, частина з яких має війки. Під епіте­лієм у самок містяться численні яйцеклітини (до 500— 1000), у самців—сім'яник із сперматозоїдами. В епітелії є спеціальний статевий отвір. Навколо сім'яника у самців містяться видовжені скоротливі клітини з мікрофіламен-тами, що тягнуться вздовж усього тіла, а на центральній осі тіла—опорні клітини з товстими волокнами всередині. Видовжені скоротливі клітини самок, розташовані під по­кривними клітинами.

На передньому кінці тіла в самок і самців є група яе-диференційованих клітин, схожих на паренхіму.

Статеві особини залишають тіло хазяїна. В морській воді вони збираються докупи. Самці виділяють сперму, яка через статевий отвір проникає всередину самки та заплід­нює її яйцеклітини. Яйця розвиваються всередині самки. В результаті повного та нерівномірного дробіння утворю­

ється щільна кулька (морула), що складається з єдиної великої центральної клітини, оточеної дрібними численним ми периферійними клітинами. З морули формується вій­часта личинка, яка виходить із материнського організму назовні (див. рис. 86). Личинка вкрита шаром війчастих-

клітин і всередині містить два тільця, що заломлюють світло, та багато зародкових клітин. Личинка деякий час плаває, знаходить хазяїна та проникає в нього, можливо, за допомогою заломлюючих світло тілець.. Усередині ха­зяїна війчасті клітини гинуть, а зародкові—зливаються в плазмодій.

Паразитичне нестатеве покоління має вигляд бага­тоядерного плазмодію, що живиться шляхом піноцитозу-та фагоцитозу за допомогою численних виростів, які прони­кають у тканини хазяїна. Ядрз мітотичне діляться, плаз^ модій росте. Ядра плазмодія поділяються на вегетативні та генеративні. Навколо генеративних клітин відокремлю­ються ділянки цитоплазми — так виникають генеративні клітини — аксобласти. Одні дослідники вважають розви­ток із них статевих особин нестатевим розмноженням, ін­ші — партеногенетичним (статевим, без запліднення). В одних плазмодіях із аксобластів утворюються самці, в інших—самки. Статеві особини виходять у воду (непара-аитичне покоління). „ ч

Представник ортонектид — паразит офіур R^alfedfa ophiocomae. - / (• , Місце ортонектид у системі тваринного царства є пред­метом дискусій. Одні вчені вважають їх спрощеними вна­слідок паразитизму нащадками більш високоорганізова-них багатоклітинних плоских червів, коловерток, дінофілід, •ехіурид, інші — однією з груп первинне примітивних ор­ганізмів, які залишилися на рівні організації фагоцители. Найбільш імовірною є остання точка зору. Оскільки ор-тонектиди—двошарові тварини, зовнішній війчастий шар їх тіла можна прирівняти до кінобласту, внутрішні клі­тини — до фагоцитобласту. Вони перейшли до паразитич­ного способу життя у різних групах морських безхребет­них, що спричинило ускладнення їх життєвого циклу й спеціалізацію паразитичного покоління.

ТИП ДИЦІЄМІДИ (DICYEMIDA)

До цього типу належать паразити нирок бентосних го­ловоногих молюсків, які досягають 1 см завдовжки. Як і .попередні типи, дицієміди характеризуються відсутністю тканин і органів, рота, кишечника, нервів і м'язів, їх жит­тєвий .цикл дуже складний і до кінця не вивчений. На від­міну від попереднього типу, обидва (статеве та нестатеве) покоління диціємід є паразитичними (рис. 87). , У тілі молюсків паразитує ряд послідовних поколінь— гематоген-засновник, кілька поколінь нематогенів, ромбо-ген. Нематоген має витягнуту червоподібну форму. Все­редині міститься видовжена осьова клітина, оточена вій­частим епітелієм. Вісім-дев'ять передніх епітеліальних клітин утворюють невелике розширення—-головний капор, 14—22 війчасті клітини вкривають тулубний відділ. У ци­топлазмі осьової клітини, крім її власного ядра, містять­ся кілька невеликих ядер, що діляться мітотичним шляхом, утворюючи генеративні клітини, або аксобласти. За їх ра­хунок всередині осьової клітини материнського нематогена розвиваються нові нематогени, такий процес багаторазово повторюється.

За допомогою електронного мікроскопа на поверхні війчастих клітин знайдено особливі гребінцеві вирости, а між зовнішніми клітинами та осьовою — цитоплазматичні містки (десмосоми). У клітинах диціємід мітохондрії труб­часті, а не пластинчасті, як у більшості багатоклітинних.

Живляться тварини розчиненими речовинами шляхом піноцитозу покривних клітин. Піноцитозні пухирці пере-, даються аксиальній (осьовій) клітині.

Під час утворення нематогена аксобласт спочатку збіль-" шує свій об'єм, потім нерівномірно ділиться мітотичним

шляхом; в результаті утворюється одна велика централь­на клітина (макромер), оточена кількома малими (мікро-мерами), що розвиваються у війчастий епітелій. Макро­мер згодом знову нерівномірно ділиться на велику осьову (аксіальну) клітину та. маленьку клітину, яка проникає всередину великої, ділиться та започатковує аксобласти. Після цих процесів зародок росте за рахунок збільшення розмірів клітин, залишає материнську особину й починає вести самостійне паразитичне життя. Через кілька поко­лінь нематогенів подібним шляхом з'являються ромбоге-ни. В їх епітелії є особливі бородавчасті клітини з тем­ними зернами екскретів усередині. Більша частина аксо­бластів усередині ромбогенів дегенерує, а з тих, що зали­шилися, розвивається нове покоління — інфузоригени.

Інфузориген складається з осьової соматичної клітини, всередині якої виникає кілька безджгутикових сперматозоїдів (сперміїв), та оточуючих її ооцитів. У процесі спер­матогенезу та дозрівання ооцитів спостерігається мейоз. Після дозрівання статевих клітин інфузориген розпадаєть­ся та дегенерує, причому ця стадія існує всередині ромбо-гена. Після запліднення в осьовій клітині ромбогена з зи­готи розвивається розселювальна личинка—інфузориформ

(рис. 88). Він укритий війками, всередині має два світло-заломлюючих тільця з гуаніном, а також аксобласти. З се­чею молюска інфузориформ виходить назовні, деякий час плаває поблизу дна, а потім інвазує молодого головоно-гого молюска. З аксобластів у тілі молюска .розвиваються ламерівські личинки, які проникають у нирки, де перетво­рюються на нематогенів-засновників.

Одні дослідники вважають, що аксобласти – це агамети, тоді інфузориформ, нематоген і ромбоген – нестате­ві покоління; на думку інших, аксобласти є партеногенетичними яйцями, тоді всі перелічені покоління – партеногенетичні. Остаточно це питання досі не з'ясоване. Не викликає сумнівів лише те, що інфузориген—статеве по­коління.

Представник типу – Dicyema. Систематичне положен­ня та походження диціємід так, як і ортонектид, є пред­метом дискусії вчених, їх вважають спрощеними трема­тодами або навіть родичами інфузорій. Більш обгрунтова­ною є думка, що диціеміди, як, і ортонектиди, – це нащад­ки мечниковської фагоцители.