Розділ первинні багатоклітинні (prometazoa)

До цього розділу належать примітивні багатоклітинні тварини, їх тіло побудоване з первинно зовнішнього джгутикового або війчастого шару клітин – кінобласту та внутрішнього шару, який містить амебоїдні, опорні, скоротливі, скелетогенні й .генеративні елементи,– фагоцитобласту. Справжні зародкові листки (екто-, енто- та мезодерма) в них не виражені, немає рота, кишечника, нервової системи та мускулатури.

Первинні багатоклітинні є мікрофагами, тобто живляться дрібною їжею (бактерії, одноклітинні водорості, часточки детриту) шляхом фагоцитозу або піноцитозу. їх спосіб живлення пов'язаний з індивідуальною клітинною активністю. Отже, за механізмом захоплення їжі, Prometazoa не відрізняються від найпростіших.

Рух цих багатоклітинних відбувається не за допомогою м'язів, як у справжніх багатоклітинних, а за допомогою джгутиків або війок, як у найпростіших. Вони, подібно до Protozoa, характеризуються подразливістю, але це – властивість цитоплазми клітин, а не нервової системи, як у справжніх багатоклітинних. До первинних багатоклітинних належать чотири сучасні типи: Пластинчасті (Ріасоzoa), Ортонектиди (Orthonectida), Діціеміди (Dicyemida) та Губки (Porifera).

Тип пластинчасті (placozoa)

Пластинчасті мешкають на дні прибережних частин морів. Це дуже просто побудовані багатоклітинні, розмір яких визначається міліметрами. Вони не мають диференційованих тканин і органів, їх тіло складається з зовнішнього джгутикового епітелію та внутрішньої паренхіми з кількома типами клітин.

До типу Placozoa належать види Trichoplax adhaerens і Treptoplax reptans.

Уперше Т. adhaerens був знайдений у морському акваріумі університету австрійського міста Грац ще в 1873 p. німецьким зоологом Ф.Шульце. Через десять років італійський дослідник Монтічеллі описав близьку форму – Т. reptans із морського акваріума Неаполітанської зоологічної станції. Ці знахідки викликали великий інтерес у зоологів, однак через деякий час відомий німецький зоолог Т.Крумбах (1907) висловив думку, що ці форми є деградованими личинками гідроїдних медуз. Тому дослідники протягом наступних 70 років цими тваринами не цікавилися. Лише в 1971 p. німецький вчений К.Грель знову відкрив цих тварин і описав їх будову, застосувавши ультратонкі зрізи та електронну мікроскопію. Він знайшов у тілі тварин яйцеклітини в різних фазах дроблення, що незаперечне свідчило про самостійність трихоплакса як виду та його здатність до розмноження.

Трихоплакс – це білувато-сіре напівпрозоре створіння, що має вигляд тоненької пластинки діаметром до 4 мм неправильної та постійно мінливої форми (рис. 67, а). Тварина повільно лине по поверхні субстрату. Вона не має переднього та заднього кінців, напрямок руху, постійно змінюється. Зовні її тіло вистилає шар джгутикових клітин, які мають різну будову. «Спинна» поверхня тіла вкрита плоским, а «черевна», на якій тварина повзає, – високим циліндричним епітелієм (щодо тварин, які не мають двобічної симетрії, терміни «черевна» та «спинна» поверхні застосовуються умовно). Усі ці клітини мають надзвичайно примітивну особливість – базальної епітеліальної мембрани в них немає, що серед багатоклітинних тварин має місце лише в найпримітивніших форм, наприклад, губок чи безкишкових турбелярій. Внаслідок електронно-мікроскопічних досліджень на поверхні спинного епітелію виявлено численні мікроворсинки (рис, 67, б). Джгутики епітеліальних клітин трихоплакса занурені в глибоку ямку, стінки якої укріплені особливими опорними паличками.

У епітелії з черевного боку трапляються залозисті клітини з вакуолями. У спинному епітелії містяться особливі клітини з кулястими включеннями, названі «блискучими кулями». Це великі заповнені жироподібною речовиною вакуолі, які, імовірно, виконують захисну функцію, оскільки здатні викидатися з клітини назовні, відлякуючи своїм вмістом ворогів. Цікаво, що трихоплакс не поїдається ні ракоподібними, ні черевоногими молюсками.

Паренхіма трихоплакса містить волокнисті клітини. Це клітини неправильної форми з довгими відростками, що з'єднують їх одна з одною та з клітинами вентрального й дорзального епітеліїв. Клітини паренхіми тетраплодні, а епітелію – диплоїдні. У волокнистих клітинах міститься унікальний органоїд, не виявлений у будь-яких інших організмів. Це – мітохондріальний комплекс, що складається з великих мітохондрій, які чергуються з пухирцями. Все разом утворює своєрідний ланцюжок. У цитоплазмі обох типів паренхімних клітин локалізовані дуже дрібні травні вакуолі.

В олокнисті клітини за рахунок скорочень цитоплазми викликають зміни обрису тіла. В їх цитоплазмі є складна система мікротрубочок і мікрофіламентів, що зумовлює нем'язове скорочення. Трихоплакс живиться бактеріями, водоростями, джгутиковими. Наповзаючи на скупчення одноклітинних водоростей, він щільно прилягає «черевною» поверхнею до поживних часток (скупчень одноклітинних або нитчастих водоростей),, виливає на них травний секрет залозистих епітеліальних клітин і згодом всмоктує шляхом піноцитозу рідкі продукти зовнішнього травлення за допомогою епітеліальних клітин. Перетравлення джгутикових роду Cryptomonas поза тілом трихоплакса підтверджене спостереженнями за живими тваринами та результатами електронно-мікроскопічних дослїджень.

Другий спосіб живлення – це фагоцитоз, що здійснюється клітинами спинного та черевного епітеліїв. До клітин травні частки підганяються джгутиками та захоплюються псевдоподіями. Волокнисті клітини паренхіми також виконують фагоцитарну функцію. У деяких з них знайдені «бурі тільця»—великі (діаметр 12—15 мкм) включення, які під світловим мікроскопом мають зеленувато-буре або рожево-буре забарвлення залежно від того, зеленими чи червоними водоростями живиться тварина. Бурі тільця мають занадто великі для травних вакуолей розміри. Вважають, що вони є місцями накопичення продуктів обміну та перетворення пігментів водоростей, перетравлених трихоплаксом.

Трихоплакс розмножується нестатеве та статево. У разі нестатевого розмноження тварина ділиться навпіл шляхом перешнуровування, причому дочірні особини надовго залишаються зв'язаними вузьким містком, який врешті-решт розривається (рис. 68). Іншим типом нестатевого розмноження є брунькування. На спинній поверхні тварини утворюються маленькі кульки, що. відшнуровуються та перетворюються на плаваючих бродяжок (розселювальна стадія).

Діаметр бродяжки становить близько 20 – 40 мкм. Всередині вона має порожнину, стінки утворені кількома шарами клітин: зовнішній – клітини спинного боку, внутрішній – черевного, між ними містяться клітини паренхіми. Бродяжки деякий час плавають у воді, причому переднього та заднього полюсів у них не виявлено, тобто рух відбувається невпбрядковано. Згодом внутрішня порожнина з'єднується із зовнішнім середовищем отвором, яким бродяжка прикріплюється до субстрату. Через отвір внутрішній шар клітин вивертається назовні й утворюється пластинка звичайної для дорослого трихоплакса будови (див. рис. 68).

Статеве розмноження трихоплакса остаточно не вивчене. В паренхімі містяться великі (90 – 120 мкм) яйцеклітини, що повно та рівномірно дробляться. Личинки не знайдені.

Аналізуючи відомості, зібрані про цей організм, можна припустити, що Трихоплакс – нащадок гіпотетичної фагоцители, яка перейшла до повзання по субстрату.