Ряд Склерактинії, або Мадрепорові корали (Scleractinia, або Madreporaria)

Склерактинії—найчисленніша група коралів, яка на­лічує, за сучасними відомостями, близько 550 видів. Це пе­реважно колоніальні, рідше поодинокі корали, що мають вапняковий скелет ектодермального походження. Скелет у склерактиній суцільний, масивний.

У поодиноких поліпів скелет утворюється спочатку на підошві, епідерма якої складається з особливих клітин — калікоб'ластів (склеробластів). На поверхні цих клітин

виділяються найтонші хітинові ниточки, які, переплітаю­чись між собою, утворюють дуже ніжну щільну сіточку. На ній і відкладаються кристалики вапна (СаСОз), які зливаються потім у суцільний скелет, що постійно нарос­тає. Таким чином утворюється підошовна пластинка, з якої розвиваються скелетні перетинки —•склеросепти, що врос­тають у м'які тканини поліпа. У периферійній області по­ліпа від підошви відходить невисока чашечка-те/со, яка

оточує його нижню частину. Так виникає кораліт — скелет окремого 'поліпа. М'які тканини опиняються всередині ко-раліта, вони щільно прилягають до нього та повторюють його рельєф (рис. 118).

У колонії склерактиній розрізняють окремі поліпи (забіди) та ценосарк. Тіло зооїда складається з нижньої, ва-нуреної в скелетну чашечку коралІта частини, та верх­ньої, що піднімається над коралітом. Під час подразнення корала верхня частина поліпа вгортається всередину нижньої. Верхня частина тіла поліпа розправляється за рахунок нагнітання води через рот. Сифоногліфів у склер­актиній немає. Рот і глотка в них виконують функцію кла­пана. що запобігає .відтоку води з гастральної порожнини, в -результаті чого тіло поліпа опирається на замкнену все­редині нього воду — своєрідний гідроскелет.

На підошві в зооїдів колонії утворюються скелетні денця, що відокремлюють скелети живих поліпів від ске­летів попередніх поколінь, які лежать під ними.

М'яке тіло колонії розташоване На поверхні загально­го скелета — поліпняка. Набуваючи його форми, воно 'вкриває скелет у вигляді сплющеного мішка, стінки якого складаються з епідерми., тонкої мезоглеї та гастродерми. Нижній бік мішка щільно обгортає поверхню скелета, за-ходячи вглиб його порожнин. Підошви окремих поліпів з'єднані між собою в суцільний покрив, епідерма (калікобласти) якого на нижньому боці виділяє вапно, що запов-•нює простір між поліпами й утворює скелет ценосарка. Порожнини ценосарка сполучаються одна з одною та з гастральними порожнинами отворами або трубочками; всі порожнини вистелені гастродермою (див. рис. 118).

Отже, живі поліпи містяться лише в поверхневому шарі кояонії, а вся товща поліпняка утворена скелетами мину­лих поколінь. Під час росту колонії в процесі поновлення поліпів вони створюють над старими днищами нові, при­чому м'які тканини .залишаються лише в поверхневій час­тині кораліта, а стовпчик із днищ тягнеться вглиб скеле­та. За об'ємом і масою скелет багаторазово переважає жи­ві тканини, які ніби розтікаються тоненьким шаром по поверхні масивного поліпняка.

За формою колонії склерактиній надзвичайно різнома­нітні, причому будова колонії залежить переважно від ха­рактеру руху водних мас. Один і той же вид коралів у більш спокійній воді будує кулястий поліпняк, в менш "спокійній — гіллястий, в бурхливій — плескатий, що сте­леться по дну (рис. 119).

Тривалий час особливості живлення, дихання та про­цеси, що зумовлюють утворення могутнього скелета, не вивчалися. За аналогією з іншими кишковопорожнинними склерактиній вважали хижаками. Нині з'ясовано, що жив­лення склерактиній відбувається трьома способами.

1. Склерактинії використовують ту їжу, яку приносять їм морські течії: дрібні планктонні організми, яйця, цисти, органічні часточки-тваринного та рослинного походження (псевдопланктон). Важливу роль в уловлюванні та погли­нанні їжі відіграють війки, що вкривають оральний диск, а також слиз. Поліпи випускають з рота слизисті тяжі, які витягуються між щупальцями. Під дією сильних токів води, що виникають внаслідок биття війок, слиз розпушу­ється, утворюючи сітку клейких ниток, до якої прилипають харчові часточки. Періодично слиз разом із осілими на ньому часточками їжі втягується до рота. Цей ме­ханізм поліпи використовують не тільки для фільтрації, а й для хижого, живлення. Рухлива здобич вбивається жалкими клітинами щупалець, потрапляє в слизові сітки, при­клеюється до них і заковтується разом із слизом.

Нещодавно відкрито ще один спосіб живлення склер­актиній — перетравлення осілих на поверхні тіла харчових часточок ферментами, що секретуються всією поверхнею епідерми, її клітини здатні також захоплювати бактерій, що осідають на їх поверхні. Проте тропічні води бідні на планктон, тому склерактинії в такий спосіб свої потреби не задовольняють.

2. Результати дослідів із радіоізотопами свідчать, що склерактинії здатні засвоювати з .води через покриви ор­ганічні речовини, (амінокислоти, пептиди тощо), вилуча­ючи -їх із навколишнього середовища. Епідерма поліпів має надзвичайно складну будову. Вона вкрита мікровор-:-синками, впинаннями мембрани, що збільшує контакт по­верхні епідермальних клітин із зовнішнім середовищем, по­легшуючи засвоєння з води молекул розчинених у. ній ор­ганічних речовин. Великі колоїдні частки їжі засвоюють­ся шляхом-піноцитозу, а дрібні молекули —шляхом актив­ного ферментного транспорту. Це було доведено в дослі­дах з коралами роду Pocillopora.

3. Склерактинії одержують поживні речовини також за допомогою симбіонтів — зооксантел. Це вид динофлаглят Symbiodinium microadriaticum.

Симбіодініум не трапляється у вільному стані, проте він здатний вступати в симбіотичні відносини з багатьма безхребетними — кораловими поліпами, губками, меду­зами, війчастими червами, молюсками і навіть найпрості­шими (інфузоріями, радіоляріями, форамініферами). Симбіодініуми містяться в клітинах гастродерми або в між­клітинниках. Вирости клітин гастродерми хазяїна утворю­ють своєрідну капсулу навколо зооксантели. Від клітини хазяїна її відокремлює складної будови тришарова обо­лонка, що містить клітковину. Ця оболонка надійно ізо­лює симбіонта від атаки лізосом хазяїна, запобігаючи його перетравленню. Разом із тим вона 'проникна для ме­таболітів у процесі обміну симбіонта з його клітинами.

За допомогою мічених за С¹⁴ молекул СО₂ виявлено, що зооксантели синтезують органічні речовини, які засвоюють корали. У процесі фотосинтезу в зооксантелах утворю­ються переважно жири, але вони не накопичуються в зоо­ксантелах, а переходять у клітини поліпа. Жир — це ос­новний енергетичний матеріал поліпів, який є також ос­новною. запасною речовиною. Зворотний рух метаболітів із клітин хазяїна в клітини симбіонта полягає перш за все у споживанні зооксантелами біогенних речовин — солей азоту та фосфору. Зооксантели можуть також засвоювати з клітин хазяїна складні органічні молекули типу нуклео-тидів і поліпептидів.

Склерактинії дихають киснем, розчиненим' у воді, але види поліпів, що мають симбіотичні водорості, одержують його безпосередньо в товщі тканин.

Симбіодініум знаходить у коралах притулок і захист від ворогів. Він використовує для фотосинтезу вуглекис­лий газ, який виділяють поліпи в результаті дихання, а також утилізує азот і фосфор, що містяться в продуктах метаболізму коралів.

Ті види коралів, які мають симбіотичні водорості, нази­ваються герматипними, а ті, що не мають,– агерматипними. Герматипні корали можуть довго жити в чистій воді без усякої їжі, лише за рахунок симбіонтів. Якщо їх штучно позбавити водоростей (утримуючи деякий час у темряві), вони припиняють ріст і розмноження, а потім, незважаючи на достатню кількість їжі, гинуть.

Крім зазначених переваг у живленні та диханні, герматипні корали значно швидше (майже в десять разів), ніж агерматипні, можуть нарощувати свій скелет. Тому серед рифоутворювачів переважають саме герматипні види. Механізм нарощування вапнякового скелета та­кий. У воді завжди є невеличка кількість СO₂ та іонів

Са²⁺. Під час розчинення СО₂ у воді незначна його части­на (близько 1 %) вступає в реакцію з водою, утворюючи вугільну кислоту:

Н₂O+СO₂=Н₂СО₃.

Вугільна кислота — нестійка сполука, вона може існу­вати лише у водному розчині, причому розпадається на' іони:

Н₂СОз=Н⁺+НСО₃^-

Під час взаємодії іонів Са₂⁺і НСО₃^- утворюється вуг-лекальцієва сіль (гідрокарбонат кальцію):

Са₂⁺+НСО₃=Са(HCO₃)₂

Ця речовина розчинна у воді, але нестійка й легко пе­ретворюється на нерозчинну сіль—карбонат кальцію-(вапно):

Са(НСО₃)₂.=СаСО₃+Н₂0+С0₂.

У разі надлишку СО₂ реакція зсувається ліворуч, тоб­то в бік утворення розчинного гідрокарбонату, а внаслідок-нестачі СO₂ — праворуч, що супроводжується випадінням осаду вапна. Протягом світлого часу доби симбіодініуми в процесі фотосинтезу безперервно поглинають із тканин коралів СO₂, завдяки цьому вміст його у внутрішньому се­редовищі організму коралів знижується, що сприяє зсу­ванню хімічної реакції в бік осадження вапна.

Фотосинтез у симбіодініума відбувається найбільш-ефективно в умовах інтенсивного освітлення. Тому герма-типні корали оселяються на незначній глибині, що не.пе­ревищує 50 м, утворюючи рясні зарості— рифи. Корало­вими рифами називаються масові поселення морських ор­ганізмів, що мають твердий вапняковий скелет. Основу такого рифу становлять мадрепорові корали (склерактинії), але існує багато організмів, які теж мають вапняко­вий скелет і беруть участь в утворенні рифу — вапняк…

… водорості, гідрокорали, сидячі поліхети, що живуть у вап­някових трубках, молюски, вусоногі раки. Проте чільну роль в утворенні рифу відіграють все ж таки склерактинії.

Корали-рифоутворювачі потребують досить високої й постійної температури води (не нижче 20 °С), нормальної океанічної солоності (35 %о) і освітлення. Тому коралові рифи поширені винятково в тропіках.

Розрізняють берегові рифи, що оточують береги остро­вів або материків, бар'єрні рифи, які тягнуться вздовж …

…альних каналів, щупальця тощо. Ці організми палеонто­логи об'єднали в клас Inordozoa.

Рідше траплялися медузи з трипроменевою симетрією, що охоплювала кишені шлунка, радіальні канали гастро-

васкулярної системи, ротові лопаті, гонади, їх віднесли до класу Trilobozoa.

Були також і медузи з чотирипроменевою симетрією, яка властива сучасним сцифоїдним медузам, ці організми умовно віднесли до класу Scyphozoa.

У вендській фауні знайдено також перших гідроїдних. Це були поодинокі безскелетні організми, близькі до су­часних хондрофор (клас Hydrozoa, ряд Chondrophora). Вони мали форму диска, на верхньому боці якого містив­ся кіль, подібний до паруса сучасних Velella. На відміну від більшості сидячих цикломедуз вони плавали на поверх­ні океану.

Вважають, що вендська фауна існувала порівняно не­довго й майже вся вимерла ще до початку кембрійського періоду.

Початок кембрію ознаменувався появою тварин, що утворювали скелет, але серед кишковопорожнинних таких ще не існувало. Перші скелетні корали з'явилися всереди­ні ордовика. Найстародавніші корали відрізнялися від су­часних тим, що мали вигляд невеличких келихів, на внут­

рішніх стінках яких ще не було справжніх септ, а лише невеличкі реберця. Вони не утворювали великих колоній, а стелилися по субстрату. Ці організми віднесли до класу Anthozoa, підкласу Tabulata (рис. 121). Деякі з них уже були рифоутворювачами.

Пізніше виникла ще одна група коралів, які мали справжні септи в гастральній порожнині, причому в них закладалися шість первинних склеросепт, а наступні сеп­ти утворювалися не в шести, а в чотирьох секторах, тому їх вважають чотирипроменевими коралами (підклас Ru-gosa).

Ще одна група викопних коралів — геліолітоідеї (під­клас Heliolithoidea) утворювала масивні колонії з добре

розвиненим ценосарком, їх кораліти характеризувалися на­явністю дванадцяти склеросепт.

Але жодна згадана група коралів не збереглася до на­ших днів. Протягом геологічної історії кілька разів масо­во вимирали одні групи й, виникали інші. Коралові ком­плекси вимирали тричі — наприкінці середнього девону (палеозой), на межі пермського та тріасового періодів, на початку крейдяного періоду (кінець мезозойської ери). Перші справжні восьмипроменеві корали з'явилися в си­лурійському періоді палеозойської ери, а склерактинії— в середньому тріасі (початок мезозойської ери). Близькі до сучасних гідроїдні (гідрокорали) відомі з ордовика. Вони були представлені колоніями з хітиноїдним і вапня­ковий скелетами.

55