Клас коралові поліпи (anthozoa)

Коралові поліпи — найбільш численний клас кишково­порожнинних, до якого належать морські теплолюбні тва­рини. Описано близько 6 тис. їх видів, із них у Чорному морі знайдено всього чотири, в Азовському—один.

Це поодинокі або здебільшого колоніальні організми. В їх життєвому циклі є лише поліпоїдне покоління, ста­дія медузи не утворюється. Будова коралових поліпів складніша, ніж гідроїдних. Вони мають ектодермальну глотку, гастральна порожнина в них поділена на камери радіальними перетинками (септами). Замість епітеліаль­но-м'язових є справжні епітеліальні та м'язові клітини. Статеві продукти розвиваються з гастродерми. Більшість. коралів містить вапняковий або роговий скелет.

Тіло окремої особини має форму циліндра (рис. 111). Нижній кінець поодинокого поліпа утворює .пласку підош­ву, якою він прикріплюється до субстрату, у колоніальних форм він занурений у загальне тіло колонії— ценосарк^ На протилежному кінці міститься ротовий диск, оточений віночком порожнистих щупалець. У одних поліпів (під­клас Альціонарії, або Восьмипроменеві—Аісуопагіа, або» Octocorallia) .їх налічується вісім, у інших (підклас Зоан-тарії — Zoantharia) кількість кратна шести або чотирьом. У центрі ротового диска міститься рот, що має форму щі­лини.

Стінка тіла -коралового поліпа товстіша, ніж у гідроїда,. за рахунок більш розвиненої мезоглеї. Під шаром епідер­ми, що складається із справжніх епп-еліальних клітин; міс­тяться самостійні поздовжні й кільцеві м'язові клітини, Такі ж клітини є й під шаром гастродерми. Рот веде спо­чатку в довгу трубку—глотку, .яка вдається .в гастральну порожнину. Глотка утворюється шляхом впинання всере­дину стінки тіла навколо рота, тому має ектодермальне-походження й вистелена епідермальним епітелієм, що є продовженням зовнішнього покриву. Глотка не цилін-.ідрична, а сплющена, її просвіт має вигляд щілини. У біль-. шості поліпів на одному чи обох боках цієї щілини розта­шовані ротові жолобки — сифоногліфи, клітини яких мають дуже довгі війки. За допомогою цих війок всереди­ну гастральної порожнини постійно надходить свіжа вода,. а у поліпів, які живляться найдрібнішими планктонними організмами, разом з нею й їжа. З гастральної порожнини вода з неперетравленими рештками їжі виводиться назов­ні через іншу частину глотки. Таким чином відбувається дихання тварин, а в деяких — і живлення.

Гастральна порожнина в коралових поліпів не суціль­на, а поділена на камери -перетинками, або септами, якї відходять від внутрішньої поверхні стінки тіла. У верхній частині поліпа септи зростаються зі стінками глотки, в нижній — вільно звисають у гастральну порожнину, зали­шаючи центральну її частину — «шлунок» — неподіленою. Септи побудовані з двох шарів гастродерми з мезоглеєю між ними. Крім того, в кожній септі є поздовжній м'язо­вий валок. Клітини гастродерми .в різних ділянках сепг неоднакові. Більша їх частина, як і внутрішня стінка тіла» складається з джгутикових епітеліальних клітин, які вико­нують переважно транспортну функцію, але здатні й до фагоцитозу. Вільні краї, септ, що вдаються в г астральну порожнину, утворюють потовщення — мезентеріальні нит­ки, які складаються із залозистих і фагоцитуючих клітин. У багатьох видів у нижній частині поліпа вони продовжу­ються в довгі тонкі внутрішні щупальця, аконції, на яких, крім зазначених типів клітин, є щ& й жалкі клітини. У де­яких видів аконції викидаються через рот або спеціальні отвори й виконують функції захисту та травлення (рис, 112).

Вивчення механізмів травлення актиній свідчить, що здобич, яку тварина проковтує, через глотку потрапляє в центральну частину гастральної порожнини — «шлунок». Мезентеріальні нитки змикаються навколо їжі, аконції об­плутують її, утворюється тимчасово замкнена порожнина, де й відбувається травлення. Перша фаза травлення про­ходить в. «шлунку» під дією травних ферментів, що виді­ляються залозистими клітинами, а друга—в фагоцитую­чих клітинах епітелію мезентеріальних ниток. Після цього краї септ розходяться, між ними з'являються щілини, й поживні речовини, що утворилися в результаті травлення, розносяться за допомогою джгутикового епітелію стінок септ на периферію гастральної порожнини. Отже, в кора­лів, як і у сцифоїдних медуз, має місце диференціювання гастродерми на травний відділ (клітини мезентеріальних ниток) і транспортний (стінки сент і внутрішні стінки тіла поліпа).

Коралові поліпи живляться всіма способами, характер­ними для сидячих донних безхребетних. Серед коралів є активні фільтратори й високоспеціалізовані хижаки, яким властиві унікальні механізми захоплення та проковтуван­ня здобичі. Багато з них поєднують обидва типи живлен­ня. Крім того, всі, вони поглинають розчинені у воді орга­нічні речовини клітинами епідерми за рахунок спеціальних механізмів активного транспорту. І, нарешті, вони здатні до живлення за рахунок симбіотичних водоростей.

Нервова система коралових поліпів, як і гідроїдних, має вигляд дифузного плексуса. Органів чуття на відмі­ну від вільноплаваючих медуз у них немає. Проте корали реагують на хімічні подразнення, що виявляється у їх ви­бірковому ставленні до їстівних і неїстівних речовин. Шма­точки їжі проковтуються актинією, а індиферентні пред­мети (наприклад, скляні кульки) відкидаються. Оче­видно, поодинокі чутливі клітини реагують на хімічні ре­човини їжі.

Лише деякі групи коралових поліпів, наприклад акти­нії, не мають скелета. Восьмипроменеві коралові поліпи (підклас Alcyonaria) мають внутрішній скелет, який міс­титься в мезоглеї. Вапняковий скелет складається з окре­мих мікроскопічних тілець — склеритів або голок — спікул, які утворюються всередині особливих клітин—склеробластів. У деяких видів спікул так багато, що вони зливаються, утворюючи суцільне мереживо (див. рис. 111). Роговий скелет скріплює окремі спікули або утворює суцільний стрижень у мезоглеї. Хоча скелет у восьмипро-меневих поліпів міститься в мезоглеї, за походженням він ектодермальний, оскільки склеробласти мігрують із епі­дерми до мезоглеї, там розмножуються й продукують ске­летні елементи.

У склерактиній (підклас Zoantharia ряд Scleractinia) скелет зовнішній, вапняковий; він утворюється клітинами епідерми та має вигляд чашечки (склеротеки) навколо кожного поліпа. Від склеротеки всередину тіла вростають скелетні перетинки (склеросепти), які проходять всереди­ні м'яких септ, що підрозділяють гастральну порожнину на камери. Склеросепти глибоко впинають стінки тіла поліпа в його гастральну порожнину (див. рис. 118). Скелет у

склерактиній суцільний. У багатьох видів чашечки сусід­ніх поліпів зливаються, утворюючи масивний скелет із отворами, де розташовані окремі особини. У деяких видів (наприклад, мозковик) поліпи зливаються докупи, і вся колонія набуває вигляду масивного утворення в формі півкулі, по поверхні якої проходять звивисті борозни, що надає коралу вигляду мозку. У центрі борозен проходить суцільна щілина, утворена із злитих ротів поліпів; з її боків рядами розташовані численні щупальця. У мозкови-ка неможливо встановити межі окремих поліпів—вся ко­лонія е єдиним «надорганізмом» (див. рис. 119).

Коралові поліпи розмножуються нестатевим і статевим шляхами. Нестатеве розмноження відбувається різними способами. Найпоширеніші — брунькування, поперечний чи поздовжній поділ окремих поліпів, лацерація, що при­зводять до збільшення кількості особин. Крім того, коло­ніальні склерактинії здатні до розмноження, подібного до вегетативного розмноження рослин — фрагментація коло­нії та приживлення її уламків; вихід окремих голих полі­пів із екзоскелета в товщу води з наступним їх осіданням, за рахунок чого починає розвиватися нова колонія; від-брунькування окремих поліпів із наступним їх відокрем­ленням і утворенням нових колоній; просторовий розділ колоній; відокремлення кінців гілок колоній схоже на ав­тотомію (самокалічення).

Найчастіше в розгалужених колоній (наприклад, Асго-рога) під час шторму або внаслідок порушення цілісності свердлячими організмами (губками, молюсками тощо) від­бувається їх фрагментація. В результаті утворюються уламки колоній, які містять живі 'поліпи. Такі фрагменти переміщуються під дією прибою та течій, врешті-решт по­трапляють на твердий субстрат і приживаються.

У склерактиній з родин Caryophyllidae і DendrophyHi-<іае утворюються бруньки, з'єднані з краєм материнської колонії вузькою перетинкою; такі бруньки періодично від­падають і, потрапляючи на придатний субстрат, започат­ковують нові колонії.

За несприятливих умов (висихання, надмірне або не­достатнє освітлення) у деяких склерактиній (наприклад, Seriatopora histris) окремі поліпи ізолюються від ценосар-ка, випадають із своїх скелетних чашечок у воду і розно­сяться течіями. На новому місці вони знаходять придат­ний субстрат, осідають і започатковують нові колонії.

Під час статевого розмноження в гастродермі септ ут­ворюються гонади. Корали можуть бути роздільностате­вими або гермафродитами. Статеві продукти коралів через рот викидаються назовні; запліднення від­бувається у воді. Із заплідненого яйця виходить личинка'— плинула. Личинка вкрита війками, має рот (на вегетатив^ ному полюсі) та гастральну порожнину. На протилежно­му (анімальному) полюсі міститься група чутливих клі­тин із довгими війками. Така личинка плаває, живиться дрібними планктонними організмами, потім опускається на субстрат анімальним полюсом (на цьому місці утворю­ється підошва) й перетворюється на поліпа. У деяких ви-, дів виходить більш пізня личинка, що нагадує поліпа та має щупальця (актинула). Колонії утворюються шляхом брунькування первинного поліпа.

Клас Anthozoa поділяється на два підкласи: Альціонарії (Аlсуоnаrіа) та Зоантарії (Zoantharia).

Підклас Альціокарії, або Восьмипроменеві корали (Alcyonaria, або Octocorallia)

Це колоніальні корали. Поліп має вісім пірчастих щу­палець і вісім септ у гастральній порожнині. Його внутрішній скелет залягає в мезоглеї. Підклас поділяється на багато рядів, з яких найважливішими є Альціонацеї (Аlсуоnасеа), Рогові корали, або Горгонацеї (Gorgonacea), Морські пера (Pennatulacea) та Столоніфери (Stolonifera).

Ряд Alcyonacea - Альціонацеї

Це м'які корали, скелет яких складається з дрібних розкиданих у мезоглеї вапнякових голок — спікул. Цент­ральний (осьовий) скелет у них ніколи не утворюється,

тому їх колонії стеляться або мають вигляд куль і грибів, які широкою основою прикріплюються до субстрату (рис. 113). Альціонацеї—найбагатший у видовому відношенні ряд восьмипроменевих коралів, вони поширені в морях і океанах, проте найбільша кількість видів мешкає на міл­ководді тропічних морів.

У більшості альціонацей сильно розвинена мезоглея, тому колонії мають масивний вигляд. До цього ряду нале­жить широковідомий Alcyonium digitatium, колонія якого 'нагадує кисть руки, та яскраво забарвлені деревоподібне розгалужені колонії Gersemia fruticosa.

Ряд Столоніфери (Stolonifera)

Це корали, в яких скелетні спікули в мезоглеї злива­ються й утворюють трубочки, зв'язані між собою попереч­ними пластинками. У живих колоніях у трубочках міс­тяться гастральні порожнини по­ліпів.

У тропічному поясі часто-трапляється «органчик» — Тubiрога musica (рис. 114), колонії якого нагадують музичний ін­струмент — орган. У розправле­ному стані поліпи, які виступа­ють з трубочок, мають яскраво-зелене забарвлення. Коли вони скорочуються і втягуються у тру­бочки, колонія набуває малино­вого кольору, в який забарвле­ний скелет.

Ряд Горгонарії, або Рогові корали (Gorgonacea)

До цього ряду належать корали, які утворюють розга­лужені деревоподібні або бичоподібні гнучкі колонії. Для горгонарій характерна наявність щільного осьового скеле­та, який пронизує стовбур і гілки колонії (рис. 115). Він складається зі з'єднаних вапном або роговою речовиною спікул чи рогових пластинок. Крім осьового скелета, в мезоглеї містяться окремі спікули у вигляді голочок; пали­чок, веретен, густо вкритих горбками, відростками, лусочками, тощо.

К олонії горгонарій міцно прикріплюються до твердого субстрату розширеною основою. Це переважно мілковод­ді тварини, найбільше їх мешкає в тропіках. Серед них

відомий червоний, або благородний, корал (Corallium rubrum), твердий скелет якого використовується для виго­товлення прикрас.

Осьовий скелет більшості видів горгонарій складається з рогової речовини, просякнутої вапном, він дуже міцний і разом з тим пружний. Наприклад, різні види Gorgonia мають вигляд широкої ажурної пластини до 2 м завдовж­ки та до 1,5 м завширшки. Вони оселяються в зоні прибою, але їх роговий скелет має таку гнучкість, що веле­тенські віяла витримують могутні удари хвиль. Ці витон­чені колонії надзвичайно яскраво забарвлені. Разом з ін­шими горгонаріями вони утворюють на. невеликій глибині ділі підводні «ліси», забарвлені в жовті, червоні, коричне­ві, фіолетові кольори.