Литература:

1. Антонов В.Ф. и др. Биофизика. –М.: Владос, -2000.

2. Ремизов А. Н. и др. Медицинская и биологическая физика. –М.: Дрофа, -2003.

3. Ремизов А. Н. и др. Медицинская и биологическая физика. –М.: Высшая школа, -1996.

4. Губанов Н.И., Утепбергенов А.А. - Медицинская биофизика, -М.: Медицина, 1978.

5. Владимиров Ю. А. и др. Биофизика. –М.: Медицина, 1983.

6. Конспект лекций.

• Самостоятельно решить задачи:

№№ 3.26, 3.27, 3.29 (А.Н.Ремизов и др. Сборник задач по медицинской и биологической физике. –М.: Высшая школа, -1987).

Краткое содержание теории

1. Значение биологических мембран в процессе жизнедеятельности клетки

Клеточная теория — фундаментальная в биологии теория, позволившая дать научное обоснование закономерностей живого мира и послужившая основой для развития эволюционного учения. Основоположниками клеточной теории являются ученые М. Шлейден (ботаник), Т. Шванн (зоолог) и Р. Вирхов (патологоанатом).

Маттиас Шлейден, Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838).

Обобщив имеющиеся знания о клетке, М. Шлейден и Т. Шванн доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение.

Позднее (1858 г. Рудольф Вирхов дополнил клеточную теорию тезисом о единстве всех живых организмов и непрерывности самой жизни - «каждая клетка – из клетки». Таким образом, Т. Шванн и М. Шлейден и Р. Вирхов ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

Клеточная мембрана (КМ) – это оболочка клетки, выполняющая следующие три основные функции:

• барьерную – КМ обеспечивает избирательный (селективный), регулируемый пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой;

• матричную – КМ отвечает за определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков для обеспечения их оптимального взаимодействия;

• механическую – КМ обеспечивает прочность и автономность клетки и внутриклеточных структур.

Кроме трех основных функций, перечисленных выше, КМ выполняет и другие функции:

• энергетическая – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез на мембранах митохондрий;

• генерация и проведение биоэлектрических потенциалов;

• рецепторная – в основе механической, обонятельной, зрительной химической и тепловой рецепции лежат процессы, происходящие на КМ.

2. М олекулярная организация и модели клеточных мембран

Термин «модели клеточных мембран» можно понимать в следующих двух смыслах:

• модель клеточной мембраны как этап в знаниях человечества о строении и структуре мембран;

• модель клеточной мембраны – как искусственно созданное исследователями подобие реальных мембран (прообраз реального объекта), предназначенное для изучения (моделирования) свойств КМ.

Первая модель строения биологических мембран (БМ) была предложена в 1902 году немецким ученым Э. Овертоном.

Н а основании экспериментально обнаруженных способностей проникать в клетку веществ, растворимых в липидах Овертон пришел к заключению, что БМ состоит из тонкого слоя фосфолипидов. На границе раздела полярной и неполярной сред молекулы фосфолипидов образуют тонкий монослой, в котором полярные «головки» молекул фосфолипидов погружены в полярную среду (например, в воду), а неполярные «хвосты» молекул обращены в сторону неполярной среды (например, воздуха).

В 1925 году ученые Гортер и Грендел проводили опыты по экстрагированию липидов из мембран эритроцитов и установили, что площадь монослоя липидов, извлеченных из мембран, примерно в два раза больше площади поверхности эритроцитов. Это обстоятельство позволило исследователям сделать заключение о том, что в составе БМ липиды образуют двойной слой. Так появилась билипидная модель БМ (см. рис. 19.1).

Чуть позже появились экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что многие физические свойства (диэлектрическая проницаемость, удельная емкость, поверхностное натяжение и т.д.) клеточных мембран и липидного бислоя различаются количественно. Данное обстоятельство указывало на то, что строение БМ более сложное, чем простой липидный бислой.

В 1935 году Даниелли и Девсон устранили имеющиеся противоречия – они высказали идею, что в состав БМ, помимо липидов, входят еще и молекулы белков. Исследователи предложили так называемую «бутербродную» или «сэндвичную» модель БМ – липидные слои располагаются между двумя слоями белковых молекул наподобие бутерброда.

Современная модель строения БМ была выдвинута в 1972 году Сингером и Никольсоном и получила название жидкостно-мозаичной модели.

Согласно этой модели, структурную основу мембраны составляет двойной фосфолипидный слой, включающий в себя белки. Мембранные белки бывают двух видов – периферические (поверхностные) и интегральные (внедренные в липиды). Схематично данная модель представлена на рис. 19.2 и 19.3.

Модели мембран (искусственные мембраны)

К модельным липидным мембранам относятся липосомы и плоские бислойные липидные мембраны (БЛМ).

Липосомы или фосфолипидные везикулы получаются при добавлении в воду фосфолипидов с последующей обработкой раствора ультразвуком. Под действием механических колебаний, вызванных ультразвуком, в воде происходит самосборка из молекул липидов конструкций сфероподобной формы, стенки которых образованы двойным липидным слоем (см. рис. 19.4 и 19.5).

Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки и служат моделью для исследования свойств клеточных мембран. В практической медицине липосомы используются в качестве микроконтейнера для доставки лекарственных препаратов к определенным тканям и органам. Так, например, инсулин, заключенный в капсулы из липосом, защищен от воздействия пищеварительных ферментов и поэтому может вводиться в липосомах перорально, что позволяет больным диабетом не применять болезненные уколы.

Плоские бислойные липидные мембраны – другой вид модельных мембран. Технология их получения такова: пластинку из фторопласта с небольшими отверстиями диаметром около 1 мм опускают в воду, затем в отверстие пластинки пипеткой вводят каплю раствора липидов в спирте (гептане и другом растворителе), растворитель диффундирует в воду, а в области отверстия остается бимолекулярный слой толщиной около 6 мм. БЛМ, как и липосомы, используют для изучения физических свойств БМ, избирательной проницаемости, для моделирования мембранного транспорта.