6.2 Пространственная дифференциация

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в опреде­лении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни; между этими ва­риантами имеется ряд промежуточных.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойствен интенсивный тип использования территории, при котором от­дельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограничен­ном пространстве. Для видов, отличающихся номадным образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, постоянно пе­ремещающимися в пределах обширной территории.

Различия в особенностях биологии и в нагрузке на биомассу кормовых объектов в этих двух вариантах существенным образом определяют общий характер пространственной структуры популяций. Такая структура форми­руется и поддерживается в результате сложных взаимоотношений между особями. Пространственная структура популяций представляет собой не только статическую картину размещения особей по территории, но и дина­мическую систему взаимодействий, выражающуюся в многообразных упо­рядоченных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей. Бели топография располо­жения особей - это «морфологический» аспект пространственной структу­ры популяции, то система взаимоотношений («экологическая структура») — это функциональный ее аспект. Сочетание этих двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяций животных.

7. Флуктуации численности популяций

Когда популяция завершает рост, плотность ее проявляет тенденцию к флуктуациям относительно стационарного уровня, даже если в популяции работают разного рода механизмы обратной связи. Часто флуктуации бы­вают обусловлены сезонными или годовыми изменениями доступности ресурсов или же могут быть стохастическими (случайными). Однако у не­которых популяций флуктуации столь регулярны, что их можно рассматри­вать как "циклические".

Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения численности, которые регулируются преимущественно адаптациями жизненного цикла, сопряженными с сезонными изменениями факторов среды, и 2) годичные флуктуации. В аналитических целях удобно рассматривать две группы годичных флуктуации: а) флуктуации, контролируемые в пер­вую очередь годичными различиями внешних факторов (факторы, такие, как температура и осадки, лежащие вне сферы популяционных взаимодей­ствии), и б) флуктуации, связанные прежде всего с самой динамикой попу­ляции (биотическими факторами, такими, как доступная пища или энергия, болезни и т. п.). Во многих случаях представляется, что изменения числен­ности из года в год хорошо коррелируют с вариациями одного или не­скольких внешних лимитирующих факторов; однако у некоторых видов изменения численности столь регулярны и, по-видимому, не зависят от очевидных внешних причин, что к этим изменениям вполне применим тер­мин "циклы". (Виды с такими регулярными изменениями величины попу­ляции часто называют "циклическими").

Популяции изменяют окружающую их среду и компенсируют нарушения, вызванные внешними физическими факторами. Таким образом, чем более высокоорганизованно и зрело сообщество и чем стабильнее фи­зическая среда, или чем лучше совпадают оба эти условия, тем меньше должна быть амплитуда флуктуации плотности популяции во времени.

Всем нам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, - все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травяни­стых растении, численность которых не изменялась бы по сезонам, наибо­лее выражены эти флуктуации, у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (на­пример, у мигрирующих животных). К наиболее известным примерам "циклических" колебании можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10, либо 3-4-летние циклы. Классиче­ским примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зай­ца-беляка и рыси (рис. 7-1).

Рис.7-1. График колебания численности канадских популяций рыси и зайца в природе

С 1800 года ведутся наблюдения за численностью названных популяций. Установлено, что регулярные подъемы и спады численности американского зайца-беляка в Канаде раз в 9-10 лет тесно связаны с соответствующими колебаниями численности рыси. Когда численность зайцев максимальна, популяция рысей вследствие изобилия пищи увеличивается за счет увеличения рождаемости. Как только численность зайцев в результате перенаселенности или болезней сокращается, гибнет от голода и рысь. При избытке пиши и малом числе хищников зайцы снова начинают быстро размножаться.

Более короткие 3-4-летние циклы характерны для многих северных мы­шевидных грызунов (мышей, полевок) и их хищников (особенно полярной совы и песцов).

Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых - ее циклы у саранчовых. Сведения о нашествиях странствующей саранчи в Евразии восходят к далекой древности. Саранча живет в пусты­нях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает мигра­ций, не пожирает посевов и не привлекает к себе внимания. Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают морфологические из­менения (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают мигрировать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Такая практика возделывания земель, как севообороты и перевыпас скота, не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности и обнаженной земли (куда саранча откладыва­ет яйца) благоприятствует экспоненциальному росту численности популя­ции. По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью окружающей среды, и простотой условий. Вероятно, не каждый популяционный максимум сопровождается эмиграци­ей, поэтому частота повторения этих бедствий не обязательно отражает точную периодичность колебаний плотности. И даже при этом за период между 1695 и 1895 гг. вспышки численности регистрировались, по крайней мере, каждые 40 лет.

Известен интересный пример колебаний численности, тип хищник -жертва с участием и животных, и растений. Продукция семян у хвойных часто циклична, и соответствующие колебания часто наблюдаются у зерно­ядных птиц и других животных.

Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца, представля­ются парадоксальными и загадочными: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенно­сти:

1) сильнее всего они выражены в менее сложных экосистемах северных районов

2) хотя пики численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики от­нюдь не всегда совпадают по времени.

Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относится ко всем уровням иерархической организации, и их можно подразделить на:

1) метеорологические теории;

2) теории случайных флуктуации;

3) теории взаимодействия популяции;

4) теории взаимодействия трофических уров­ней.

Все попытки связать регулярные колебания численности с климатическими факторами остаются пока безуспешными, несмотря на то, что син­хронность и четкая выраженность этих колебаний в северных районах, ка­залось бы, свидетельствуют о периодических событиях за пределами ло­кальной экосистемы. Одно время полагали, что циклы численности рыси и другие 10-летние циклы объясняются цикличностью появления солнечных пятен, с которым связаны основные изменения погоды. Однако было пока­зано, что на самом деле корреляция здесь отсутствует. До сих пор не выяв­лено широко распространенной климатической периодичности с 3-4-летним интервалами.

Высказывались предположения, что колебания, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых обитает популяция. Если эта гипотеза верна, то ни один из факторов нельзя считать важнее ос­тальных. Однако было доказано, что десятилетние циклы неслучайны, хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуации, все же трудно.

Если будет доказано, что случайные и иные климатические факторы не являются основной причиной резких колебаний численности, то вполне естественно искать причины этих колебаний в самих популяциях («внут­ренние факторы»). Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что, по-видимому, существуют какие-то механизмы, которые могут дейст­вовать сопряжено с изменениями погоды или других физических факто­ров.

Основываясь на медицинской теории стресса (общего адаптационного синдрома), созданной Гансом Селье, Кристиан и его сотрудники собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных попу­ляции, показывающие, что у высших позвоночных в условиях перенаселен­ности происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейро-эндокринного равновесия, который в свою очередь сказыва­ется на поведении животных, их репродуктивном потенциале, устойчиво­сти к болезням и другим видам стресса. Комплекс таких изменений часто бывает причиной резкого снижения плотности популяции. Например, зай­цы-беляки в периоды пика численности часто внезапно погибают от "шо­ковой болезни", которая, как было показано, связана с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия.

Теории четвертой группы основываются на представлении, согласно ко­торому регуляция циклов численности осуществляется на экосистемном, а не на популяционном уровне. Разумеется, изменения, которые охватывают несколько порядков величин, должны распространяться не только на взаи­модействия высших трофических уровней, например па взаимодействие хищник - жертва, но и на взаимодействия, характерные для первичного зве­на пищевой цепи, такого, как растения – травоядные.

Примером служит предложенная для объяснения циклов численности полевок в тундре гипотеза "возврата биогенных элементов". Согласно этой гипотезе (подтвержденной данными изучения круговоротов биогенных элементов), в результате сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности в последующие годы происходит связывание и уменьшение доступности биогенных элементов (особенно фосфора), в ре­зультате чего питательная ценность пищи леммингов сильно снижается. В связи с этим, рост и выживание молодых особей ограничиваются. На про­тяжении третьего и четвертого года биогенные элементы возвращаются в круговорот, растительный покров восстанавливается, и экосистема опять может поддерживать высокую плотность леммингов.