6. Пространственная структура популяций

Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использова­ния территории. Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное биологическое значение и, по существу, является основой всех форм нормального функционирования популяции. Прежде всего, простран­ственная структурированность определяет наиболее эффективное исполь­зование ресурсов среды (пищевых, защитных, микроклиматических и др.), снижая хаотичность их использования и, как следствие, уровень конку­рентных отношении особей внутри популяции. На этой основе открывается возможность поддержания высокого уровня биомассы и биологической активности вида. Это укрепляет позиции данной популяции в ее взаимоот­ношениях с другими видами биоценоза и повышает вероятность ее устой­чивого существования.

Второй аспект биологической роли пространственного структурирования заключается в том, что она служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Осуществление функции популяции - как видовых (размножение, расселе­ние и др.), так и биоценотических (участие в круговороте, создание биоло­гической продукции, воздействие на популяции других видов) - возможно только на основе устойчивых, закономерных взаимодействий между особя­ми и их группами. Поддержание таких взаимодействий в структурирован­ной системе обеспечено намного надежнее, нежели это возможно при хао­тическом, случайном распределении элементов популяции в пространстве.

Таким образом, пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую основу» популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивых внутрипопуляционных контактов как функциональных, так и информаци­онных.

6.1 Типы пространственного распределения

Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).

Равномерный тип распределения (Рис.6-1,А) в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное уг­нетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наиболь­шей степени соответствует задаче полного использования ресурсов, при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. Близкий к этому характер распределения свойствен, например, одновидовым зарослям некоторых растений, встреча­ется в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Прак­тическая невозможность реализации этого «идеального» типа распределе­ния, определяется прежде всего неоднородностью среды обитания; нару­шают равномерность распределения и свойственные многим видам формы взаимосвязей.

Диффузный тип распределения особей встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно (Рис.6-1, Б). В этом случае расстояния между особями неодинако­вы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой - определенной степенью неоднородностью среды. Такой тип рас­пределения широко представлен среди растении и многих таксонов живот­ных. В частности, диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связанность в пространстве выражена относительно слабо.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории (Рис.6-1, В). Биологически это связано с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, дей­ствующей на основе активного сближения особей. Последнее особенно ха­рактерно для высших животных (многие позвоночные, насекомые, обра­зующие полиморфные колонии). Довольно широко распространено груп­повое распределение элементов в популяциях высших растений.

Во всех случаях тип пространственного распределения особей в попу­ляциях определяется, с одной стороны, неоднородностью среды, а с другой - соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкуренции, и функциональной интеграции особей, обеспечи­вающей целостность популяции как функциональной системы.