5.2. Рождаемость

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Термин "рождаемость" используется также при анализе популяций челове­ка (в демографии). Фактически в популяционной экологии это просто более широкий термин; он характеризует появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деления. Максимальная рождаемость — это наибольшее число организмов, которое может появиться на свет в едини­цу времени при идеальных условиях, когда нет никаких ограничивающих факторов. Эта вели­чина постоянна для данного вида и определяе­тся такими физиологическими факторами, как число производимых яиц, относительное число самок в популяции и т. п. Фактическая рож­даемость обычно значительно ниже и варьирует в зависимости от величины и состава популяции и от условий окружающей среды. Максималь­ную рождаемость определить нелегко, так как трудно быть уверенным в том, что удалось устранить влияние всех факторов, ограничи­вающих численность. Однако в условиях эк­сперимента удается примерно оценить эту ве­личину, и такие оценки оказываются весьма полезными для предсказания скорости увеличе­ния численности популяции; кроме того, они служат критерием для сравнения с фактической рождаемостью. Обычно рождаемость определяют либо как скорость, вычисляя путем деления общего числа вновь появившихся особей на время (абсолютная или общая рождаемость), либо как число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удельная рождаемость).

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: предположим, что популяция из 50 простей­ших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час чис­ленность ее возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость при этом равна 100 особям в час, а удельная рождаемость (средняя скорость измене­ния численности на особь в популяции) составляет 2 особи в час при 50 исходных. Или же предположим, что в городе с населением 10 000 появи­лось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная - 0,04 ( 4 на 100, или 4 %). В демографии рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все насе­ление.

5.3. Смертность

Смертность популяции — это число осо­бей, гибнущих в течение определенного про­межутка времени. Существует теоретическая минимальная смертность, аналогичная максимальной рождаемости. Минимальная смертность — это смертность в попу­ляции, находящейся в идеальных условиях, в которой гибнут только те особи, которые достигли старости. Эта величина также постоянна для данной популяции. Возраст определяется физиологиче­ской продолжительностью жизни, которая, конечно же, часто намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни. Фактическая же смерт­ность варьирует в зависимости от физических факторов и от величины и состава популяции.

Построив график зависимости числа выжив­ших особей в данной популяции от времени, можно получить кривую выживания (Рис.6-1). Если по оси абсцисс откладывать продолжи­тельность жизни в процентах от общей про­должительности жизни, то можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжитель­ность жизни которых различна.

Р ис. 5-1. Кривые выживания.

Кривые выживания подразделяют на три общих типа, показанных на рис. 6-1. Сильно выпуклая кривая (I) характерна для таких видов в популяциях которых смертность почти до конца жиз­ненного цикла остается низкой. Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека. Другой крайний вариант, сильно погнутая кривая (V), получается, если смертность высока на ранних стадиях. Хорошей иллюстрацией этого служат устрицы и другие двустворчатые моллюски, а также дубы:

Продолжительность жизни, % от общей

смертность велика у свободноплавающих личинок и прорастающих желудей, но, как только особь хорошо приживется на подходящем субстрате, ожидаемая продолжитель­ность жизни сильно увеличивается. К промежуточному типу относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова, так что кривые приближаются к диагоналям (Ш,IV).

Сту­пенчатый тип кривой выживания характерен для видов, у которых

выжи­ваемость сильно варьирует на последовательных стадиях жизненного цик­ла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением (голометаболических), например у бабочек. На изображенной кривой (П) крутые уча­стки соответствуют стадиям яйца, окукливания и короткоживущему имаго; пологие участки соответствуют стадиям личинки и куколки, у которых смертность ниже. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла кривая (III); однако слегка вогнутые или сигмовидные кривые (IV) всегда харак­терны для многих птиц, мышей и кроликов. В этих случаях смертность высока у молодых особей, а у взрослых (в возрасте 1 года и старше) она ниже и более или менее постоянна.