3.5. Местообитание и экологическая ниша.

При описании экологии организмов, биологи используют два основных понятия — место обитание и - экологическая ниша. Место обитание организма — это место, где он живет, физическая среда, специфический участок земной поверхности, воздух, почва или вода. Оно может быть столь огромным, как океан или прерии, или столь малым, как нижняя поверхность гнилого бревна или кишечник термита, но во всех случаях это определенная, физически ограниченная зона. В данном местообитании могут жить различные животные и растения. В противоположность этому экологическая ниша характеризует положение данного организма в сообществе или экосистеме. Она определяется морфологической приспособленностью организма, его физиологическими реакциями и поведением. По образному выражению И. Одума, местообитание — это «адрес» организма, а экологическая ниша — его «профессия» с биологической точки зрения. Экологическая ниша — абстрактное понятие, объединяющее все физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни. Для того чтобы описать экологическую нишу организма, нужно знать, чем он питается, кому он служит пищей, его способность к передвижению и его воздействие на другие организмы и на неживые элементы внешней среды.

Различие между понятиями «местообитание» и «экологическая ниша» станет более ясным при рассмотрении следующего примера. В мелководье у берегов озер встречаются различные водяные клопы, имеющие одно и то же место обитание. Вместе с тем одни из них, например гладыш (Notonecta),— хищники, которые ловят и поедают других животных, почти равных им по размерам; другие же, например Соrixa, питаются мертвыми и разлагающимися организмами. Каждый из этих организмов играет различную роль в общем, биологическом хозяйстве озера, и, следовательно, каждому из них присуща особая экологическая ниша.

Один и тот же вид может характеризоваться различными экологическими нишами в разных районах, что зависит от доступности пищи и числа конкурентов. Некоторые организмы, например животные, онтогенез которых четко разделен на ряд разных этапов, занимают последовательно различные экологические ниши. Так, головастик — первичный потребитель, питающийся растениями, а взрослая лягушка – вторичный потребитель, питающаяся насекомыми и другими животными.

3.6. Формы межвидовых связей в экосистемах.

Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота как генеральной функции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформировался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экосистем эти вторичные связи имеют не менее важное биологическое значение и повышают степень «жесткости», обязательности определенной видовой структуры биоценозов.

Существует девять основных типов взаимоотношений между видами:

1. нейтрализм- тип отношений между видами, при котором они не

формируют сколько-нибудь значимых форм прямых взаимодействий.

Виды, характеризующиеся таким типом взаимоотношений, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Как ни парадоксально это выглядит на первый взгляд, примеры такого типа

отношений обнаруживаются нелегко: сложность биоценотических взаимосвязей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно

влияют друг на друга. Например, такие лесные животные, как мелкие грызуны, землеройки, белки, дятлы, не связаны в составе биоценоза

непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород. На этой основе они косвенно связаны друг с другом. Так, запас доступных для землероек семян зависит от количества шишек, доживших до естественного выпадения семян. Мышевидные грызуны, напротив, связаны с деятельностью дятлов и белок, сбрасывающих шишки на землю. Между белками, дятлами и клестами связь более прямая, близкая к конкурентной. Чаще всего нейтрализм встречается в отношениях между видами, не принадлежащими к смежным трофическим уровням.

2. взаимное конкурентное подавление (прямая конкуренция), при котором обе популяции подавляют друг друга. Между видами складываются антогонистические отношения, выражающиеся в различных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента.

3. конкуренция за общий ресурс, при котором каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс (территорию, пищу, свет и т.д.). Классическим примером конкуренции могут служить взаимоотношения между популяциями простейшего, Paramecium, описанные Гаузе. Если популяции двух близких видов, Paramecium caudatum и Paramecium аurelia, культивировали раздельно, предоставляя им строго определенное количество пищи (бактерий), то популяции размножались и достигали определенной численности, но если оба вида культивировали совместно при том же ограниченном питании, то к концу 16-го дня выживали только Paramecium аurelia. Особи этого вида не нападали на представителей другого, не выделяли никаких вредных веществ — они просто росли несколько быстрее и поэтому брали верх в конкуренции за ограниченные запасы пищи.

4. аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Примером этого типа взаимоотношения могут служить различные взаимоотношения между плесневыми грибами и бактериями. Многие плесневые грибы вырабатывают вещества, угнетающие рост бактерий. Плесневой гриб Penicillium выделяет пенициллин — вещество, подавляющее рост различных бактерий. Это, очевидно, благоприятно для плесневого гриба, получающего пищу в результате устранения конкурента — бактерии. Человек извлекает пользу из этих взаимоотношений, культивируя в огромных количествах Penicillium, и другие плесневые грибы, образующие антибиотики, с целью получения угнетающих бактерии веществ, которые используются для борьбы с бактериальными инфекциями. Применение этих бактерицидных агентов привело к неожиданному результату - оно вызвало более частое появление заболеваний, причиной которых является грибная инфекция. В естественных условиях развитие этих болезнетворных грибов сдерживается присутствием бактерий; уничтожение бактерий антибиотиками создает исключительно благоприятные условия для развития патогенных грибов.

5. паразитизм. Отношения между паразитом и хозяином образно отражает эпиграмма Джонатана Свифта:

Под микроскопом он открыл, что на блохе

Живет блоху кусающая мошка;

На блошке той — блошинка-крошка,

В блошинку же вонзает зуб сердито

Блошиночка ... и так ad infinitum

(до бесконечности).

Паразитизм (греч. parasites — нахлебник, от para —возле, sitos — хлеб, пища) есть форма взаимоотношений двух организмов, принадлежащих к разным видам. Если один из партнеров (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, то отношения приобретают особый характер. Солитер — червь, живущий в кишечнике человека, является кишечным паразитом. Паразитизм известен у всех групп живых существ — от вирусов и бактерий до высших растений и многоклеточных животных.

Паразитизм может носить либо временный характер, когда паразиты нападают на хозяев лишь для питания (иксодовые клещи), либо стационарный (лат. stationarios — неподвижный), постоянный, при котором паразит проводит на хозяине большую часть жизни (головная вошь). Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые обитают в различных органах и тканях.

6. хищничество. Одними из наиболее исследованных экологических связей оказались связи между хищником и жертвой (в том числе травоядные животные — поедаемые растения). Хищничество — способ добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически среди всех типов животных, а также среди грибов и насекомоядных растений.

В системе хищник — жертва партнеры взаимно приспособлены друг к другу. Образно говоря, жертва не должна слишком быстро убегать от хищника, а хищник не должен чрезмерно легко ее догонять. Только в этом случае хищники будут питаться особями, численность жертв будет поддерживаться на определенном уровне.

Эволюция хищников и их жертв происходит сопряжено: в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы — способы защиты. Соответственно изменения численности хищника следуют за изменениями численности жертвы. Математики А.Лотка (1880-1949) и В.Вольтерра (1860-1940) независимо друг от друга предложили систему уравнений для описания отношений между хищником и жертвой. Математические модели, предсказывающие обычно колебания обоих компонентов системы (устойчивые, затухающие, с возрастающей амплитудой), широко используются для описания функционирования сообществ.

Хищничество, как и любые другие формы отношений видов, имеет особое значение в сообществе. Хищники снижают напряженность конкуренции среди разных видов жертв, поэтому хищники способствуют сохранению видового разнообразия своих жертв.

7. комменсализм, т. е. такой тип взаимоотношений, при котором один из двух обитающих совместно видов извлекает пользу из совместного существования, но не причиняет другому вреда, особенно часто встречается среди обитателей океана. Практически в каждой норе червя и в каждой раковине обитают незваные гости, использующие убежище, предоставляемое организмом-хозяином, и не приносящие последнему ни пользы, ни вреда. Некоторые плоские черви обитают в жабрах мечехвоста и питаются его объедками. Они получают убежище и возможность передвигаться, по видимому, не принося вреда хозяину. Один из особенно удивительных примеров комменсалов — маленькая рыбка, обитающая в заднем отделе кишечника морского огурца (иглокожего); рыбка произвольно проникает в хозяина и время от времени выходит наружу. Если бы эта рыбка покинула приютившего ее хозяина, она вскоре стала бы жертвой других рыб.

8. протокооперация, совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. На панцирях многих крабов обитают различные кишечнополостные, служащие, по-видимому, для маскировки. Это сообщество выгодно также и для кишечнополостного, которое получает пищу, когда краб ловит и поедает других животных. Ни краб, ни кишечнополостное не находятся в абсолютной зависимости один от другого.

9. мутуализм. Если оба вида извлекают выгоду из совместного существования и не могут жить самостоятельно, то такая ассоциация называется мутуализмом. Классическим примером такого рода взаимоотношений служат термиты и обитающие в их кишечнике жгутиковые — простейшие. Термиты известны своей способностью, питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них разрушающего древесину фермента. Однако в кишечнике термитов живут простейшие — жгутиковые, имеющие фермент, который вызывает распад клетчатки древесины до сахаров. Часть образующегося сахара используют сами простейшие в процессе обмена веществ, однако и для термитов остается достаточно. Термиты не могут существовать без своей кишечной фауны; свежее вылупившийся термит инстинктивно лижет анальное отверстие другого термита, чтобы получить жгутиковых. При каждой линьке термиты лишаются всех жгутиковых, но благодаря тому, что они живут колониями, каждая особь после линьки вновь получает простейших от соседа. Для жгутиковых такое сообщество также выгодно: они получают в избытке пищу и находятся в благоприятных условиях; эти виды жгутиковых могут фактически существовать только в кишечнике термитов.

К числу мутуалистических относятся также взаимоотношения между азотфиксирующими бактериями и бобовыми и между водорослями и грибами в лишайниках. Поскольку, как бактерии, так и бобовые способны существовать и друг без друга, их ассоциацию, возможно, следовало бы классифицировать как протокооперацию. Что касается образующих лишайники грибов, то они обычно не могут жить самостоятельно, тогда как все виды водорослей встречаются и вне этой ассоциации. Таким образом, гриб в известном смысле является паразитом водоросли; в некоторых лишайниках гриб даже проникает в клетки водорослей. Однако, для водорослей эта ассоциация также выгодна — они получают возможность заселять такие места, как поверхность голых камней, от заселения которых им иначе пришлось бы отказаться. Все типы взаимоотношений приведены в таблице 4.

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях.

2. В процессе эволюции и развития экосистем, обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность

возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Таблица 5

Анализ взаимодействия популяций двух видов

Тип взаимодействий	Виды		Общий характер взаимодействия
	1	2
1. Нейтрализм	0	0	Ни одна популяция не влияет на другую
2.Конкуренция, непосредственное взаимодействие	-	-	Прямое взаимное подавление обои видов
3.Конкуренция, из-за ресурсов	-	-	Непрямое подавление при дефиците общего ресурса
4. Аменсализм	-	0	Популяция (2) подавляет популяцию (1), но сама не испытывает отрицательного воздействия
5. Паразитизм	+	-	Популяция паразита (1) состоит из меньших по величине особей
6. Хшцничество (и поедание растений)	+	-	Особи хищников (1) обычно крупнее, чем особи жертвы (2)
7. Комменсализм	+	0	Популяция (1), комменсал, получает пользу от объединения; популяции (2) это объединение безразлично
8. Протокооперация	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно
9. Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Все эти популяционные взаимодействия можно изучать на примере некоего среднего сообщества. Тип взаимодействия конкретной пары видов

может изменяться в различных условиях, или в зависимости от стадии жизненных циклов. Так, в одно время у двух видов может быть выявлен паразитизм, а в другое время - комменсализм, а в какой-то третий период жизни они могут быть полностью нейтральны друг к другу.