3.2. Закон Либиха-Шелфорда.
Существование любого организма или их группы зависит от совокупности определенных условий. Например, чем выше температура или чем больше питательных веществ, думаете вы, тем лучше. Однако это не совсем так. В 1840 г. Юстус Либих установил, что урожай культур часто лимитируется (ограничивается) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, а теми, которых требуется мало. Либих доказал, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. В окружающей организм среде в изобилии присутствуют двуокись углерода и вода, а потому они не являются факторами, ограничивающими рост. А вот цинка в почве очень мало, потребность растения в нем невелика, и рост растения будет успешен до тех пор, пока не будет израсходован весь его запас. Поэтому наличие цинка является ограничивающим, или лимитирующим, фактором. Закон минимума Либиха гласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве.
Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как тепло, свет и вода. Представление о лимитирующем влиянии максимума ввел Виктор Эрнст Шелфорд (1913). Правило Шелфорда гласит: присутствие организма в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов. В каждом из них у организма существует определение границы выносливости, или толерантности. Эти границы определяются значениями, в пределах которых только и возможно существование организма. Нижняя граница показывает наименьшее минимальное значение фактора, а верхняя — наибольшее максимальное, за пределами которых организм не выживает (рис.3-1).
Те величины факторов, которые лежат между максимумом и минимумом, благоприятны для организма. Когда температура приближается к пределам, животное испытывает либо холод, либо жару, его жизненная активность в этих условиях падает. Эта закономерность может быть перенесена на любой другой фактор. Условия, в которых организм чувствует себя благополучно, называют пределами выносливости, или толерантности. Закон толерантности дополняет ряд вспомогательных принципов:
— организмы могут иметь широкие границы устойчивости в отношении одного фактора и узкие границы в отношении другого;
— организмы с широкими границами толерантности по всем факторам обычно широко распространены;
— если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то могут сузиться и границы устойчивости к другим экологическим факторам. Пример: при низком содержании азота в почве снижается засухоустойчивость злаков. В этом случае для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком содержании азота;
— период размножения является критическим: в это время многие факторы становятся лимитирующими. Пример: взрослый кипарис может расти, и постоянно находясь в воде, и на сухом нагорье. Но размножается он только там, где есть влажная, но незаливаемая почва.
Рис. 3-1. График распределения численности вида.
Относительная степень толерантности выражается рядом терминов, в которых используются приставки стено — узкий, и эври — широкий:
стенотермный - эвритермный (в отношении температуры);
стеногидрический – эвригедрический (в отношении воды);
стеногалинный – эвригалинный (в отношении солености);
стенофагный – эврифагный (в отношении пищи);
стеноойкный – эвриойкный (в отношении выбора местообитания).
Икра гольца развивается при температуре 1-12°С с оптимумом около 4°С. Икра леопардовой лягушки развивается при 0-30°С с оптимумом около 22°С. Следовательно, икра гольца стенотермна и устойчива к низкой температуре, а икра лягушки эвритермна и толерантна к высокой температуре.
Действительные пределы устойчивости в природе почти всегда оказываются менее широкими, чем предполагаемые возможные границы активности. Пример: рыба, которая обитает в пруду с нагретой от завода или электростанции водой, тратит всю энергию на преодоление температурного стресса, поэтому ей не хватит энергии на добывание пищи и на размножение. Таким образом, по мере того, как условия становятся все менее благоприятными, приспособление — адаптация все дороже обходятся особи, организм становится менее защищенным от других факторов, например болезней и хищников.
Человек должен уделять основное внимание тем факторам, которые важны для организма на определенных этапах его развития.
Если организм устойчив в широком диапазоне действия какого-либо фактора, присутствующего в среде постоянно в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И наоборот, если известно, что организм имеет узкие границы устойчивости к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может оказаться лимитирующим.