4.3. Побудова моделі «хижак-жертва» і дослідження її динаміки

Припустимо, що на деякій території мешкають два види популяцій: жертви і хижаки. Нехай х – число жертв, у – число хижаків. Використовуючи модель Мальтуса з необхідними поправками, що враховують поїдання жертв хижаками, приходимо до наступної системи, що носить ім'я Вольтерра - Лотки:

(4.5)

Ця система має рівноважний стан, коли число жертв і хижаків постійно. Відхилення від цього стану призводить до коливань чисельності жертв і хижаків, аналогічним коливанням гармонійного осцилятора. Як і у випадку гармонійного осцилятора, це поведінка не є структурно стійкою: мала зміна моделі (наприклад, що враховує обмеженість ресурсів, необхідних жертвам) може привести до якісної зміни поведінки. Наприклад, рівноважний стан може стати стійким, і коливання чисельності будуть затухати. Можлива і протилежна ситуація, коли будь-яке мале відхилення від положення рівноваги призведе до катастрофічних наслідків, аж до повного вимирання одного з видів. На питання про те, який з цих сценаріїв реалізується, модель Вольтерра - Лотки відповіді не дає: тут потрібні додаткові дослідження.

Розглянемо модифікацію системи моделі хижак-жертва, в котрій навіть за відсутності хижаків чисельність популяцій жертв обмежується внутрішньовидовою конкуренцією. Система рівнянь, що описують динаміку популяцій, має вигляд:

Член , пропорційний кількості зустрічей між особинами, враховує «само обмеження» популяції,що пояснюється багатьма факторами (конкуренція всередині популяції, нестача місця або їжі, передача інфекції через тісноту, тощо). Знайдемо особливі точки у вигляді:

Зауважимо, що фазові траєкторії перетинають пряму в горизонтальному напрямку, так як на цій прямій . Пряму фазові траєкторії перетинають у вертикальному напрямку, так як на цій прямій .

Очевидно, що система має три особливі точки:

1. 2. 3.

Детально розглянемо випадок, коли Випадок залишимо для самостійного вивчення.

1. Розглянемо поведінку системи поблизу першої особливої точки. Нехтуючи величинами другого порядку малості та , маємо

Матриця коефіцієнтів правої частини цієї системи диференціальних рівнянь має вигляд

М= .

Її визначник detM = , отже, перша особлива точка – сідло.

2. Тепер розглянемо поведінку системи поблизу другої особливої точки. Нехай , де – мала величина. Тоді система рівнянь поблизу особливої точки приймає вигляд:

Нехтуючи доданками другого порядку малості, маємо:

Матриця коефіцієнтів правої частини системи диференційних рівнянь має вигляд:

М= .

Її визначник detM= , оскільки за припущенням . Отже, друга особлива точка – також сідло. Поблизу цієї особливої точки фазові траєкторії являються гіперболами. Знайдемо їх асимптоти. Для цього перепишемо систему рівнянь у вигляді одного рівняння:

.

Підставимо в нього

.

Звідки , тобто одна з асимптот y=0, а друга – .

3. Тепер розглянемо поведінку системи поблизу третьої особливої точки. Нехай , , де , – малі величини. Тоді, система диференціальних рівнянь записується у вигляді:

Нехтуючи доданками другого порядку малості, маємо

Матриця коефіцієнтів правої частини цієї системи диференціальних рівнянь має вигляд:

М= .

Визначник матриці detM= , слід матриці trM= , отже, особлива точка – стійкий фокус або вузол.

В розглянутій моделі приріст чисельності біомаси представлений членом . Це відповідає лише тим популяціям, розмноження яких здійснюється шляхом самозапліднення (мікроорганізми). Якщо ж в основі розмноження лежить схрещування, що передбачає зустрічі між особинами різних статей одного й того ж виду, то приріст буде тим вищій, чим більша кількість зустрічей між особинами, а останні пропорційні квадрату чисельності популяції. І таким чином, для різностатевої популяції в умовах необмежених ресурсів можна записати:

. (4.6)

Рівняння (4.6) добре описує той факт, що при низькій щільності популяцій швидкість розмноження різко спадає, тому що ймовірність зустрічей двох особин різних статей зменшується при зниженні щільності популяції пропорційно квадрату густини. Однак при великій щільності популяцій швидкість розмноження лімітує вже не число зустрічей особин протилежної статі, а число самок в популяції. Формула, що враховує ці обидва факти, має вигляд:

. (4.7)

В формулу (4.7) можна ввести член, пропорційний чисельності і описуючий смертність:

.

Ця модель враховує той факт, що при спаданні щільності популяції нижче критичної межі середній час, протягом якого може здійснитися запліднення, стає більшим за час життя окремої особини, точніше за час, протягом якого особина здатна до розмноження. В цьому випадку популяція вимирає. Величина нижчої критичної густини різна для різних видів. Спостереження біологів показали, що це лише одна пара особин на тисячу квадратних кілометрів у випадку ондатр і сотні тисяч особин для американського мандрівного голуба. Очевидно, що модель взаємодії двох популяцій не описується лише наведеними рівняннями.

Серед основних типів взаємодій популяцій виділяють наступні:

• міжвидова конкуренція (за їжу, місце існування і т.і.), що веде до зниження чисельності обох видів;

• відношення типу хижак – жертва (або паразити – хазяїн), при яких зростання чисельності одного виду (хижака) веде до зменшення другого виду(жертви);

• симбіоз, що веде до збільшення чисельності обох видів.

Крім наведених виділяють: нейтралізм, паразитизм, хижацтво, протоко операція (взаємодія корисна для обох популяцій, але не обов’язкова), мутуалізм ( обов’язкова взаємодія, корисна для обох видів). Всі ці типи накладають свій відбиток на математичну модель, що описує процес взаємодії двох популяцій.

Зауважимо, що аналогічні типи взаємодій виникають в економіці між учасниками ринку товару, які можуть займати одну й ту саму нішу на ринку цього товару, конкурувати між собою або плідно співпрацювати.

Описуючи різні природні та експериментальні ситуації, різні автори пропонували велику кількість моделей, праві частини рівняння яких представляли собою деякі функції чисельності досліджуваних популяцій. Вигляд цих функцій визначався, виходячи з конкретної експериментальної ситуації. У зв'язку з цим виникло питання про вироблення деяких загальних критеріїв, що дозволяють встановити, якого виду функції можуть описати ті чи інші особливості поведінки чисельності взаємодіючих популяцій, зокрема стійкі коливання. Ці роботи розвивалися за двома напрямками. Представники

першого напряму, описуючи входять в модельні системи функції, задають лише якісні особливості цих функцій, такі як додатність, монотонність, відносини типу більше-менше.

У рамках другого напрямку послідовно розглядалися різні модифікації системи Вольтерра, одержувані включенням у вихідну модель різних додаткових чинників і закономірностей, що описуються явними функціями. Синтез обох напрямків передбачає такі етапи.

1. Виявлення основних біологічних факторів і закономірностей, які слід брати до уваги при моделюванні системи двох взаємодіючих популяцій. Підбір математичних функцій, задовільним чином описують ці взаємодії.

2. Аналіз динамічних ефектів, до яких призводить врахування окремо взятих факторів.

3. Побудова та дослідження набору моделей системи взаємодіючих видів, що включають різні комбінації основних біологічних факторів, що впливають на динаміку системи.

4. Виявлення особливостей, спільних для різних моделей, і формулювання загальних тверджень про структуру динамічної поведінки в таких системах.

У найзагальнішому вигляді система рівнянь взаємодії двох популяцій може бути представлена ​​у вигляді:

(4.8)

Тип відношень між популяціями накладають на функції певні умови. Так, наприклад, якщо популяція знаходиться в конкурентних взаємодіях, то виконуються нерівності

для всіх .

Найбільш часто застосовуються моделі, що передбачають пропорціональну залежність функцій від численності відповідних популяцій:

(4.9)

Іноді припускають, що швидкість поїдання жертв залежить від щільності популяцій жертв і хижаків, причому від популяції хижаків – пропорційно її чисельності:

(4.10)

Для різних цілей дослідження можуть бути обрані різні типи умов, що накладаються на функції та . В таблиці 4.1 наведені вирази для цих функцій, які застосовуються в різних моделях для опису конкуренції самих різноманітних видів. Зміст використаних параметрів наступний: – природня швидкість зростання і-ої популяції; – ємність середовища і-ого виду за відсутністю другого виду; – міра внутрішньовидової конкуренції; – міра міжвидової конкуренції; – параметр, що враховує зміну функції зростання залежно від густини; параметр – не має точного біологічного змісту і враховує взаємодії другого порядку.

Таблиця 4.1. Різні моделі співтовариства «хижак – жертва» [11]

			автори
			Вольтерра, Лотка
			Гаузе
			Нікольсон – Бейлі
			Пієлоу
			Холлінг
			Івлєв
			Рояма
			Шимазу і др.
			Май

Слід відзначити, що існують також моделі екосистем із двох видів, взаємодіючих по типу «хижак – жертва» з урахуванням вікової структури популяцій і впливу передісторії системи на динаміку щільності популяцій (рівняння із запізненням); моделі, які враховують просторові переміщення (рівняння в частинах похідних).