5.5. Еволюція молюсків.

Палеонтологічні залишки молюсків відомі у відкладах кембрію та силуру Палеозоя. На цей час існували різноманітні представники типу. Це дозволяє зробити висновок, що виникнення молюсків відноситься до більш давніх часів. На жаль цих давніх палеонтологічних свідчень у нас немає. Існує дві основні гіпотези їх походження. Перша вказує, що предками були кільчасті черви. Такий висновок спирається на схожість примітивних молюсків, які мають сегментоване тіло та залишки целому. Личинка молюсків також схожа з трохофорой кільчаків. Друга точка зору полягає у визнанні предками молюсків давніх плоских червів. Таким чином, питання походження молюсків досить неясне.

Більш точну відповідь дає наука ембріологія (гр. embrion – зародок + logos – поняття, вчення), яка вивчає зародковий розвиток організмів. Ще у другій половині ХІХ століття німецькі біологи Е.Геккель та Ф.Мюллер встановили, що тваринні багатоклітинні організми в своєму ембріональному розвитку повторюють основні етапи історичного розвитку. Ця закономірність увійшла в біологію під назвою біогенетичного закону. Згідно цього закону розвиток яєць молюсків на ранніх етапах нагадує зародок червів. Личинкові стадії в розвитку також схожі з червами. Лише глохідії прісноводних двостулкових дещо відрізняються. Беручи це до уваги можна стверджувати, що і у молюсків, і у кільчаків були загальні трохофороподібні предки.

Відомо, що всі існуючи класи молюсків рано відділилися одне від одного і еволюціонували самостійно. Так двостулкові та черевоногі відомі вже з кембрію, а в силурі з’явилось багато представників сучасної фауни. З карбону Палеозоя беруть початок легеневі черевоногі, а сучасні ставковики та інші наземні молюски відомі вже з юрського періоду. Головоногі також відомі вже з кембрію, але всі вони мали черепашку. Слід відзначити велетенські розміри давніх головоногих (рис.94).

Їх черепашка сягала 4 – 5 м довжини, а у амонітів спірально закручена черепашка в діаметрі мала близько 3 м. Вони заселяли моря протягом сотень мільйонів років, але в крейдяному періоді Мезозою раптово вимирають.

Розквіт типу припадає на юрський та крейдяний періоди Мезозойської ери. Саме в Мезозої молюски полишили після себе багатющий палеонтологічний матеріал. Це залишки черепашок устриць, морських гребінців, черевоногих тощо.

Рис.94. Велетенський амоніт – представник класу головоногих.

В крейдяних покладах східної України часто трапляються так звані "чортові пальці" – залишки внутрішнього скелету головоногих молюсків белемнітів (рис95). Ці головоногі були широко розповсюджені в теплих мезозойських морях і складали основні групи тварин моря.

Рис.95. Реконструкція голоногого молюска белемніта, що найчастіше зустрічається в покладах крейди на Україні.

Загалом еволюція різних класів молюсків йшла в різних напрямках. Черевоногі залишалися більш активними тваринами і частина їх перейшла до мешкання на суші. Двостулкові вели малорухливий спосіб життя, втративши радулу, голову, частково спростилася нервова система. Еволюція головоногих йшла дуже прогресивно у звязку з активним способом життя. Це надзвичайний розвиток органів руху, захоплення здобичі, органів чуття.

Майже одночасно з молюскам почали свій еволюційний шлях ще дві групи тварин. Перша, як і молюски, "придбала" зверху шкірно-мязевого мішка жорсткий скелет. Але на відміну від важкої черепашки він був побудований з легкої та міцної органічної речовини хітину. Параподії дали початок вільним кінцівкам, які стали використовуватися як ходильні ноги. Ця група отримала назву Членистоногих, яких обєднали в тип. Водні форми сформували клас Ракоподібних. З виходом на сушу членистоногі набули небувалої різноманітності, утворивши класи Павукоподібних та Комах.

Друга, також на межі докембрію і кембрію, зародилася в надрах групи плоских червів. У них сформувався внутрішній скелет – хорда, до якого з середини прикріплювалися мязи. Цих тварин обєднали в тип Хордові. Цей тип набув неабиякого еволюційного розвитку, сформувавши всіх сучасних хребетних. Від хордових бере початок і Homo sapiens, тобто людина розумна.

Перевір свою пам’ять!

1. Яке походження назви типу Молюски?

2. Яку роль відіграло виникнення черепашки зверху шкірно-мязевого мішка?

3. Які варіанти забезпечення живлення можна відзначити у різних груп молюсків?

4. Перелічіть основні класи типу Молюски.

5. На які відділи поділяють тіло молюсків?

6. Від чого походить назва класу Двостулкові?

7. Яку будову має черепашка двостулкових?

8. У яких двостулкових з якою будовою черепашки може утворюватися перлина?

9. Що собою являє мантія?

10. Яку роль виконує лігамент двостулкових?

11. Який орган виконує функцію пересування?

12. Які органи розміщені у мантійній порожнині?

13. Назвіть отвори, через які двостулкові здійснюють звязок з навколишнім середовищем.

14. Які функції покладені на бісусні нитки?

15. Які ускладнення в будові травної системи двостулкових можна відзначити в порівнянні з кільчаками?

16. Який характер живлення притаманний двостулковим?

17. Яка будова серця двостулкових?

18. Що собою являє целом двостулкових?

19. До якого типу відноситься кровоносна система молюсків?

20. Де розташована паренхіма у двостулкових і яку функцію вона виконує?

21. Що таке гемолімфа?

22. Як здійснюється газообмін у двостулкових?

23. Що є органами виділення у двостулкових молюсків?

24. Якого типу нервова система двостулкових?

25. Яку роль в розвитку двостулкових виконує велігер?

26. Яка особливість розмноження і розвитку прісноводних двостулкових?

27. Скільки приблизно видів нараховує клас Черевоногі молюски?

28. У яких черевоногих відбувається спрощення в будові черепашки?

29. Що собою являє радула?

30. Які варіанти в будові радули спостерігаються у черевоногих?

31. Яку роль відіграє сірчана кислота, що міститься в слині деяких черевоногих?

32. Якого типу нервова система черевоногих?

33. Яку будову має статоцист?

34. Як відбувається розмноження черевоногих?

35. Від чого походить назва головоногих молюсків?

36. Де мешкають головоногі та яка приблизна чисельність класу?

37. Яких головоногих відносять до найпримітивніших і чому?

38. Як видозмінилася нога головоногих?

39. Як працює "реактивний двигун" головоногих?

40. Які додаткові структури з’являються в будові ротової порожнини головоногих?

41. Якого типу кровоносна система головоногих?

42. Як ускладнюється будова нервової системи головоногих?

43. Якої складності набуває будова ока головоногих?

44. Який механізм швидкої зміни забарвлення головоногих?

45. Яка роль чорнильного мішку?

46. Де розташовані органи чуття у головоногих?

47. Яку функцію виконує гектокотиль?

48. Як часто розмножуються головоногі?

49. В чому проявляється турбота про потомство у головоногих?

50. Яка екологічна роль двостулкових?

51. Назвіть найкрупнішого двостулкового молюска?

52. Чи є паразити серед молюсків?

53. Які молюски ведуть придонний спосіб життя, а які є пелагічними тваринами?

54. Хто такі кракени і чому про них складені легенди?

55. В чому полягає практичне значення молюсків?

56. З яких часів походять молюски?

57. В які періоди і якої ери сформувалися основні сучасні групи молюсків?

58. На яку еру припадає еволюційний розквіт молюсків?

59. Викопні рештки якого молюска відомі в крейдяних покладах України?

60. За якими напрямками йшла еволюція основних класів типу молюсків?

Подумай і спробуй відповісти!

1. Чим можна пояснити таку велику чисельність типу Молюсків в порівнянні з усіма групами червів?

2. Як вам відомо у кільчастих червів виникає замкнена кровоносна система, як найдосконаліша. Але у молюсків вона спрощується і стає незамкненою, не дивлячись на те, що молюски більш високоорганізовані тварини?

3. Чим можна пояснити, що перлини, які видобувають з-під мантії перлівниць, через деякий час втрачають свою коштовність?

4. Чому у наших річках перлівниці та беззубки збираються у великих кількостях саме на піщаних мілинах?

5. Чим можна пояснити, що деякі черевоногі прісних водойм дихають легенями?

6. Поясніть, чому легеневий дихальний апарат зустрічається лише у черевоногих і відсутній у головоногих та двостулкових?

7. Як вам відомо личинка прісноводних двостулкових називається глохідієм. Вона тимчасово паразитує на рибах. Чому у морських видів молюсків не сформувалося аналогічного пристосування, а їх личинкові форми обмежуються велігером?

8. Чим можна пояснити, що у головоногих відсутня рухлива личинка, а всі стадії розвитку протікають у яйці?

9. Виникнення бісусної нитки було вдалим пристосуванням для прикріплення до субстрату. Вода сама приносить їжу "до хати". Чому не всі двостулкові набули цієї зручної ознаки?

10. Чим можна пояснити, що явище паразитизму серед молюсків так мало поширене?

11. Чому кракени не такі потужні тварини, як могло б здаватися на перший погляд?

12. Чим можна пояснити, що в питанні походження молюсків немає остаточної точки зору?

13. Серед черевоногих та головоногих є отруйні тварини, а серед двостулкових їх немає. Поясніть чому?

14. Біологи всього світу вважають головоногих "приматами моря". Чому?