Глава 5. Тип Молюски.

Подальша еволюція кільчастих червів зумовила появу тварин з жорсткою опорою поверх шкіри. Ці тварини об’єднуються в тип Молюски, або більш давня назва цього типу мякуни (лат. molluscus - мякий).

Виникнення та еволюція цієї групи безхребетних повязані з утворенням на поверхні шкіри черепашки. Звичайно у червів основним недоліком шкірно-мязевого мішка було неефективне скорочення мязів. Пружна шкіра на мала достатньої жорсткості і тому рухи тварин були червоподібними. У поліхет за рахунок розвитку параподій швидкість пересування та маневреність дещо підвищувалися. Шкірно-мязевий мішок не давав надійного захисту від хижаків, яких поступово зявлялося в морях все більше і більше. Тому найкращим варіантом було б одночасне вдосконалення опорних структур, щоб підвищити ефективність скорочень мязів та забезпечення надійного захисту.

У молюсків виникнення черепашки вирішило одну з проблем – проблему надійного захисту. Але сама черепашка була важкою, тому що будувалася переважно з мінеральних сполук (СаСО₃).

Отримавши потужний захист, молюски, однак, програвали у русі. При неможливості швидкого активного руху, необхідно було вирішити питання живлення. Тому серед представників типу молюсків виникає три основних засоби добування їжі.

Перша група, озброївшись надпотужною черепашкою, стала харчуватись планктоном, проціджуючи воду. Це молюски з класу Двостулкових. Друга група молюсків "придбала" особливе утворення на язиці – гостру тертушку – радулу, за допомогою якої стала підрізати водорості обростання і ними живитись. Це представники класу Черевоногих. Нарешті третя група перейшла виключно на хижацтво, змінивши вигляд до невпізнання. Це молюски з класу Головоногих (рис.70).

Рис.70. Представники різних класів типу Молюсків: 1 - Двостулкові (річкова перлівниця); 2 - Черевоногі (ставковики); 3 - Головоногі (кальмар).

Тіло молюсків поділено на три відділи - голову, тулуб та ногу (рис.71). Навідміну від кільчаків, тіло молюсків потерпає зворотній процес - зникнення сегментації. Це і зрозуміло, бо розташування всередині черепашки повинно бути компактним. Але деякі більш просто побудовані форми частково зберігають невелику кількість сегментів.

Рис.71. Виноградний равлик: 1 - голова; 2 - тулуб; 3 - нога; 4 - черепашка.

Крім цих трьох класів до типу молюсків відносять ще чотири. Це класи Панцирні, або Хітони, Безпанцирні, Моноплакофори та Лопатоногі. Розглянемо біологію представників класів Двостулкових, Черевоногих та Головоногих як найбільш типових тварин для типу Молюсків.

5.1. Клас Двостулкові.

Цей клас налічує близько 20 000 видів. Розміри тіла коливаються від кількох міліметрів до 1,5 м. Двостулкові ведуть придонний (бентосний) спосіб життя, повільно повзаючи на різних глибинах. Частина видів перейшла до прикріпленого способу життя, наприклад, мідії. В цілому в прісних водоймах України мешкає близько 150 видів, а в Чорному та Азовському морях - понад 100 видів.

Опорно-рухова система. Тіло двостулкових, як і в представників інших класів, складається з трьох відділів, але голова відсутня або майже відсутня. Саме тіло розташоване всередині черепашки. Воно займає верхню частину порожнини між двома черепашками. Зверху тіло прикрито двома шкірними складками - мантією. Мантія вільно звисає, заповнюючи весь нижній обєм (рис.72).

Рис.72. Поперечний розріз через тіло беззубки, звичайного мешканця прісних водойм України: 1 - черепашка; 2 - мантія; 3 - нога; 4 - зябра; 5 - лігамент.

Черепашка має досить складну будову. Вона складається з трьох шарів: зовнішнього (конхіоліновий шар, що побудований з органічної речовини), середнього (фарфоровий шар з вуглекислого кальцію) та перламутрового, що утворений найтоншими вапняковими лусочками. Якщо до проміжку між мантією та раковиною потрапляє сторонній предмет, то він оточується перламутром утворюючи перлину. Але перламутровий шар є лише у небагатьох двостулкових.

Обидві стулки черепашки на спинному боці з’єднані еластичною звязкою - лігаментом. Закриваються стулки завдяки мязам-замикачам при їх скороченні. При розслабленні мязів завдяки лігаменту стулки автоматично розкриваються.

Рис.73. Розріз через черепашку та мантію беззубки: 1 – конхіоліновий шар; 2 – фарфоровий шар; 3 – перламутровий шар; 4 – шари клітин мантії.

На спинному боці обидві складки мантії зростаються, а з нижнього краю прикріплюються до краю черепашки.

Під мантією (в мантійній порожнині) розміщуються нога, зябра, органи чуття, ротові лопаті, рот, анальний, видільні та статеві отвори. Краї мантії у кількох місцях зростаються, утворюючи отвори. Через один з цих отворів висувається нога, а через інші два надходить вода та їжа, виводяться метаболіти, неперетравлені рештки. Ці два отвори носять назву сифонів (гр. siphon - трубка) - ввідний та вивідний.

Пересування двостулкових молюсків відбувається за допомогою ноги. Вона слугує для заривання у грунт або повільного повзання. У молюсків, які ведуть прикріплений спосіб життя на нижній поверхні ноги є спеціальна залоза, яка виділяє тягучу органічну речовину - бісус. Бісусні нитки міцно закріплюють молюска на субстраті (мідії, дрейсени тощо).

Травна система починається ротовим отвором, який оточений ротовими щупальцями (лопатями). Рот веде в короткий стравохід, а далі до шлунку. В шлунок відкриваються протоки печінкової залози, яка виділяє додаткові травні речовини - ферменти (лат. fermentum – закваска). Ферменти - це біологічно активні речовини, які забезпечують розщеплення складних органічних молекул. Далі їжа потрапляє в середню кишку, стінки якої мають внутрішні складки. Середня кишка робить біля основи ноги кілька петель і переходить у задню кишку, яка закінчується анальним отвором (порошицею) біля вивідного сифона (рис.73).

Рис.73. Схема внутрішньої будови двостулкових молюсків: 1 - рот; 2 - стравохід; 3 - шлунок; 4 - печінка; 5 - середня кишка; 6 - задня кишка; 7 - анальний отвір; 8 - вивідний сифон; 9 - шлуночок серця; 10 - передня аорта; 11 - передсердя; 12 - приносні зяброві судини; 13 - нирка; 14 - статеві залози; 15 - зябра; 16 - нервова система.

Живляться двостулкові дрібними організмами планктону, пропускаючи воду через мантійну порожнину. Харчові частки обкутуються слизом і прямують до ротових лопатей. Неїстівні часточки викидаються назовні. Деякі молюски живляться деревиною. Це так звані молюски-древоточці.

Кровоносна система. Розподіл речовин здійснює кровоносна система (рис.73). На спинному боці розміщується серце, яке складається з трьох камер – шлуночка та двох передсердь. Серце оточує навколосерцева сумка. Це залишки вторинної порожнини тіла – целому. Всі проміжки між внутрішніми органами виповнює паренхіма. Від шлуночка серця беруть початок дві потужні артерії - передня та задня аорти. У всіх двостулкових кров – це так звана гемолімфа (гр. haima – кров + лат. lympha - волога), тобто подібна до крові рідина, яка змішується з рідиною порожнини тіла. З цих судин гемолімфа виливається в порожнину тіла, омиваючи клітини паренхіми. Так забезпечується обмін речовин. Потім вона збирається в приносні зяброві судини і направляється до зябер на газообмін. Збагачена киснем кров повертається по виносних зябрових судинах до передсердь, звідки знов до шлуночка і рух повторюється. Кровоносна система такого типу, коли кров надходить до порожнин тіла, називається незамкненою.

Газообмін здійснюється завдяки зябрам. Вони розташовані в мантійній порожнині. Їх верхні кінці приростають до мантії, а нижні вільно звисають. Завдяки двом сифонам, вода весь час рухається в мантійній порожнині, приносячи їжу та кисень. У двостулкових, які зариваються глибоко в грунт, відповідно видовжуються і сифони (рис.74).

Рис.74. Різні види двостулкових молюсків, що зариваються в грунт. Живлення та газообмін забезпечуються сифонами відповідної довжини.

Видільна система. Функцію виведення отруйних продуктів метаболізму виконують нирки (рис.73). Їх будова схожа з будовою метанефридіїв. Це парні трубчасті мішечки, один кінець яких відкривається в навколосерцеву сумку (залишки целому), а інший – в мантійну порожнину. Разом з током води через вивідний сифон метаболіти викидаються назовні.

Нервова система побудована у вигляді видозміненого черевного ланцюжка (рис.75). Три пари гангліїв зєднані нервовими відростками (конективами). Перша пара – іннервує передній відділ. Друга пара – педальні ганглії – регулюють роботу ноги, а третя пара – іннервує внутрішні органи, зябра та органи чуття.

Малорухливий спосіб життя наклав відбиток і на ступінь розвитку органів чуття. Вони розвинуті слабо. Це органи рівноваги та хімічного чуття, що розташовані у основи зябер. Справжні очі відсутні. У деяких молюсків вони виникають вторинно і розташовані по краях мантії або сифонів. Їх кількість може досягати кількох сотень. Органи дотику – це ротові лопаті або щупальцевидні вирости по краях мантії.

Рис.75. Схема будови нервової системи двостулкових молюсків: 1 - передня пара гангліїв; 2 - педальні ганглії; 3 - ганглії, що іннервують внутрішні органи та органи чуття.

Розмноження та розвиток. В переважній більшості двостулкові роздільностатеві. Парні статеві залози розташовані в передньому відділі тулуба. Це гроноподібні структури у основи ноги. Вивідні протоки можуть бути відсутніми і гамети виводяться через нирки. У інших є окремі яйцеводи та сімяпроводи. Запліднення найчастіше зовнішнє. У морських форм із заплідненого яйця розвивається личинка схожа на трохофору. Через кілька перетворень трохофора утворює личинку із спеціальним утвором – парусом. Тепер личинка називається велігер. Парус підтримує її в планктоні і забезпечує пасивне пересування. У велігера вже є двостулкова черепашка, зачаткова нога, мантія тощо. Після періоду життя у планктоні парусник осідає на дно і перетворюється у молодого молюска.

У прісноводних двостулкових, зокрема у беззубки, запліднені яйця розвиваються поміж зябровими пелюстками. Тут розвиваються личинки – глохідії (рис.76).

Глохідії мають бісусну нитку. Коли поряд з молюском пропливає риба, то личинки виштовхуються назовні. За допомогою бісусної нитки та шипів черепашки, глохідій чіпляється до зябер або плавців риби. Ранка на місці прикріплення нитки швидко заростає разом з личинкою молюска. Всередині утвореної пухлини глохідій кілька тижнів живиться за рахунок хазяїна, збільшується у розмірах. Потім пухлинка лопається і молодий молюск падає на дно. Таким чином личинкові стадії тимчасово паразитують на рибах, що вигідно для живлення та розселення обмежених у русі прісноводних двостулкових молюсків.

Рис.76. Глохідій беззубки: 1 – черепашка; 2 – бісусна нитка; 3 – зубці по краях черепашки.