7.4. Запилення.

Перенесення пилку з пиляків, де він формується, на приймочку маточки називається запиленням. Запилення – це необхідна умова для процесу запліднення, що відбувається в квітці. Розрізнюють два типи запилення – самозапилення і перехресне.

Під час самозапилення пилок попадає на приймочки своєї квітки. Тут можливі кілька варіантів переносу пилку. В одних рослин запилення відбувається ще до розпускання квітки (арахіс, ячмінь, деякі види фіалок, горох, квасоля, тощо); в інших – після розпускання бутона (пшениця, картопля, помідори), а у третіх можливе запилення пилком інших квіток цієї ж рослини.

При перехресному запиленні пилок з однієї квітки потрапляє на приймоч-ку маточки іншої квітки. Це основний тип запилення у покритонасінних і він характерний для більшості з них. Воно може здійснюватися такими способами: за допомогою комах - ентомофілія (від грецьк. entomon - комаха + philia - дружба, любов); птахів - орнітофілія (від грецьк. ornitos - птах); кажанів - хіроптерофілія (від назви ряду цих тварин - рукокрилі, де грецьк. hier - рука + pteron - крило); вітру - анемо-філія (від грецьк. anemos - вітер); води - гідрофілія (від грецьк. hydor - вода, волога). Таким чином, можна говорити, що перехресне запилення може відбуватися біотичним і абіотичним шляхами.

Перші покритонасінні мали двостатеві і роздільностатеві квітки. Скоріше всього такі квітки запилювалися всіма доступними засобами – вітром, комахами, самозапилювалися. Комахи зіграли певну роль в еволюції квітки. Єдине, що їх приваблювало, так це пилок, який використовувався ними в їжу.

Злам у розвитку ентомофілії був пов`язаний із появою нектарників та виділенням ними нектару. Це була додаткова їжа і досить калорійна. Якщо до цього основними запилювачами були жуки, то тепер до запилення підключилася велика група комах: метелики, мухи, бджоли, джмелі, оси, тощо (рис. 64). Ця подія забезпечила швидкий розквіт покритонасінних в середині крейдяного періоду Мезозойської ери. Таким чином, еволюція квіткових рослин йшла в тісному взаємозв`язку з еволюцією запилювачів або, як прийнято казати, - спряжено. З одного боку у рослин формувалися пристосування до приваблювання комах – нектар, аромат, забарвлення, розміри квітки та суцвіть. З іншого боку тварини-запилювачі пристосовувалися до відшукування квіток певного виду рослин і добуванню бажаного корму. Так, у багатьох видів рослин існує певний денний ритм появи пилку і виділення нектару: або прот ягом дня, або вранці, в першу половину дня, після полудня, вночі, тощо.

Рис. 64. Перехресне запилення за допомогою комах (ентомофілія).

Цікаві пристосування рослин до захисту пилку від вологи. Це орієнтація віночка вниз (чорниці, брусниця, конвалія, холодок, дзвоники), або тільки періодичне вигинання квітконіжок перед дощем, в похмуру погоду або вночі (горицвіт весняний, анемона). Таку ж роль відіграє закривання квіток перед дощем у тирлича, глечиків, деяких дзвоників.

Нектар є обов`язковим компонентом їжі для багатьох відвідувачів квіток. До його складу входять переважно цукри, а також вітаміни та інші біологічно активні речовини. Кількість нектару, що виділяється квітками, дуже коливається у різних видів. Бджоли, збираючи нектар, переробляють його в мед. Основними виробниками нектару, або як їх ще називають, медоносами України є гречка, липа, соняшник, фацелія, конюшина, тощо.

Приваблюють запилювачів також забарвлення та запах. Ви, звичайно, звертали увагу на величезне розмаїття забарвлення квіток. Тут представлена майже вся гама барв. В більшості випадків забарвлення визначається пігментами. Найпошире нішими пігментами є антоціани. Різна кількість цього пігменту надає квіткам червоного, синього, фіолетового забарвлення. Каротиноїди та флавоноїди визначають жовте забарвлення квіток жовтеців, купальниці, калюжниці, чистотілу, буркуна лікарського, звіробою, соняшника, тощо. Антофеїн викликає чорні плями на пелюстках кінських бобів та буре забарвлення віночків деяких тропічних орхідей. Біле забарвлення обумовлене не пігментами, а рихлою будовою пелюсток і наявністю в них великої кількості повітряних порожнин.

Однак квітки мають ще одне забарвлення, яке недоступне оку людини, але яке добре відрізняють комахи. Це ультрафіолетове випромінювання. Зовні, невиразні для нас квітки, насправді забарвлені і швидко відшукуються запилювачами.

Досить часто пелюстки мають строкате забарвлення. На них можна бачити крапки, лінії, плями, штрихи різних розмірів та кольору. Ще в кінці ХVII століття Крістіан Конрад Шпренгель припустив, що такі мітки служать покажчиком нектару або пилку. Видимі та невидимі малюнки показують найкоротший шлях до смачних страв. Це і червона оцвітина у нарциса, жовте кільце в блакитній квітці незабудки, темно-жовті плями біля основи пелюсток примул. Невидимі мітки є у квіток герані лучної, турнепса. Забарвлення міток протягом життя рослини може змінюватися. Наприклад, у кінського каштана жовта мітка нектарника стає рожевою, причому нектар виділяється тільки коли мітка жовта.

Рослини приваблюють запилювачів не тільки забарвленням, але й запахом. Квітки, що запилюються птахами, не мають аромату, а у квіток, що запилюються кажанами, кислуватий та затхлий запах. Зрідка зустрічаються квітки та суцвіття, що мають дуже неприємний запах гниючого м`яса або гною. Ці квітки відвідують мухи, яких приваблює запах падалі.

Більшість квіток мають приємний та різноманітний аромат, який зумовлений ефірними оліями. Розрізнюють приблизно 500 різних квіткових запахів. Ароматичні речовини поширюються, як гази, з рухом повітря. Цікаво те, що нектар не має свого запаху, а надають його в основному пелюстки. Причому, якщо є мітки, то вони пахнуть або дужче, або мають інший запах. Але більш давнім за походженням є запах пилку, що відрізняється від запаху квітки. Наприклад, сильний медовий запах не завжди співпадає з наявністю нектару. Медоносні бджоли настирливо відвідують квітки маку та звіробою, які не мають нектару.

Забарвлення та запах діють сумісно. Забарвлення – це пристосування далекої дії, яке забезпечує приліт запилювачів, а запах – близької дії, що зумовлює відвідування квітки. Але є і винятки. Мухи відвідують квітки, що приваблюють їх виключно неприємним запахом. Тільки за запахом орієнтуються нічні метелики. Частина рослин, переважно тропічних та субтропічних зон, запилюється птахами, кажанами (рис. 65).

Рис. 65. Перехресне запилення за допомогою колібрі (орнітофілія).

Це евкаліпти, канни, акації, фуксії, алое, деякі кактуси. Живляться квітковим нектаром колібрі та квіткарниці (в Америці), нектарниці, медососи та білоочки (в Африці), квіткососові та папуги лорі (в Австралії і тропічній Азії), гавайські квіткарниці (на Гавайських островах).

Вітрозапильні квітки (анемофільні) розвинулися у рослин в середніх та високих широтах, на значних відкритих просторах (степи, савани), у високогір`ях, де більш надійним запилювачем стає вітер. Це могло відбутися у випадках, коли біотичне запилення з якихось причин було утруднене. У зв`язку з вітрозапиленням в процесі еволюції відбувається перебудова квітки. Це спрощення оцвітини, квіток стає більше і вони не мають забарвлення, запаху та нектару. Досить часто квітки одностатеві, рослини однодомні або дводомні, пилку багато і він сипучий, приймочки маточок мають велику поверхню для вловлювання пилку з повітря. Число насінних зачатків в зав`язі, як правило, зменшене до одного (рис. 66). Часто вітрозапильні рослини утворюють великі скупчення - зарості ліщини, березові та дубові гаї, злакові степи та луки. Частина анемофільних рослин цвіте звичайно рано навесні до розпускання листків.

Запилення за допомогою води (гідрофілія) зустрічається у небагатьох видів. Пилок переноситься в товщі води, або по її поверхні. В першому випадку, наприклад у кушира, квітки не виступають над водою, а пилок має своєрідну стрічкоподібну форму.

Рис. 66. Вітрозапилення у злака райграса високого (анемофілія): 1 - перисті приймочки; 2 - пиляки на довгих тичинкових нитках; 3 - початок розкривання пиляків.

Екзина (зовнішня оболонка пилкового зерна) перетворюється в драглисту масу. Така будова дозволяє з великою надійністю закріплюватися на приймочці, обвиваючи і немов би прилипаючи до неї. Прикладом може бути також валіснерія - дводомна рослина, яку часто вирощують в акваріумах. Дрібні тичинкові квітки з двома тичинками плавають на поверхні води, як на човниках, на відкинутих трьох листочках оцвітини. За допомогою вітру або течії вони підпливають до маточкових квіток. Пиляки розкриваються і стикаються з лопатями приймочки (рис.67).

Рис. 67. Гідрофілія у валіснерії: зліва – загальний вигляд дводомної рослини (жіноча і чоловіча рослина); справа – запилення у валіснерії на поверхні води: 1 - маточкова квітка; 2 - тичинкова квітка.

Таким чином, більшість рослин запилюються переважно перехресно і в процесі еволюції в них виробилися найрізноманітніші пристосування до цього. В чому ж переваги перехресного запилення? Головне - це можливість обміну спадковими ознаками між батьківськими формами, що різко підвищує мінливість. Такі змінені ознаки підпадають під дію добору і поступово в низці поколінь виробляються ознаки, що забезпечують виживання в певних умовах оточуючого середовища. Особливо така перекомбінація ознак важлива при зміні умов середовища, або у випадку, коли насіння потрапляє в дещо відмінні умови життя та розвитку. Тому еволюція запилення була спрямована на запобігання самозапиленню. Це і виникнення одностатевих квіток, і визрі- вання пилку та зав`язі в різні строки у двостатевих квіток, однодомність, дводомність, різне розміщення по висоті маточки та тичинок. Але розглянуті нами способи перехресного запилення не виключають можливості самозапилення. У багатьох видів, окрім дводомних, певна частина насіння утворюється в результаті самозапилення. Це може відбуватися випадково, але може бути і регулярним під дією несприятливих для перехресного запилення умов. Можна вважати, що це змушене запилення, що служить своєрідною підстраховкою при невдалому перехресному запиленні.

В однорічних квіткових рослин самозапилення зустрічається частіше, ніж у багаторічників. Прикладом можуть бути грицики звичайні, деякі види конюшини, веснянка весняна, герань ніжна та інші. Як правило, ці рослини ростуть на посушливих та бідних грунтах і тривалість життя у них невелика. При таких умовах самозапилення, скоріш за все, дозволяє швидко відновлювати чисельність рослин, тому що загибель особин велика і часто призводить до виживання лише одного організму. Друга важлива умова необхідності самозапилення - це вузька специфічність місць існування, тобто умови існування дуже мало змінюються. Самозапилення в цьому випадку зводить нанівець мінливість і забезпечує стійкість пристосувань саме до цих умов. Такі ж особливості характерні і для культурних видів пшениці, ячменю, вівса, гороху посівного, які лише в певних умовах вирощування завдяки самозапиленню зберігають ознаки високої врожайності.

Таким чином, в процесі еволюції у частини рослин сформувалися пристосування до виключно перехресного запилення за допомогою тварин (тропічні, субтропічні і частина рослин помірних широт), за допомогою вітру та води (рослини середніх та високих широт, відкритих просторів та високогір`я, водні квіткові рослини). Частина покритонасінних змушена періодично використовувати самозапилення або повністю перейти на цей спосіб запилення.