5.3. Листок.

Листки - це бічні органи пагона. Провідна система і листка, і пагона формуються з однієї меристеми. Тому стебло з листками розглядають як єдине ціле, називаючи їх “пагоном”. Розглянемо морфологічну та анатомічну будову листка.

5.3.1. Морфологія листка.

Більшість звичних для нас листків дводольних складаються з плоскої розширеної частини – пластинки, а також черешка і основи (рис. 36).

Рис. 36. Зовнішня будова листка квіткових рослин.

При основі деяких листків утворюються дрібні лусковидні структури – прилистки. Частина рослин має листки без черешків, тоді їх називають сидячими. У частини рослин листки біля своєї основи розширені і о хоплюють стебло, утворюючи піхву. Наприклад, у злаків такі листки можуть вкривати все міжвузля (рис. 37).

Рис. 37. Прикріплення листків до стебла: А – яблуня; Б – Ячмінь; В – інший злак; 1 – стебло; 2 – прилистки; 3 – піхва; 4 – листова плстинка; 5 – черешок.

Листкорозміщення може бути черговим, коли листки розташовані по спіралі (у шовковиці, дуба, берези, соняшника та інш.); супротивним, або попарним (у клена, бузку, садового жасмину, глухої кропиви); мутовчастим, коли листки розташовуються по три і більше в одному вузлі (у елодеї, олеандра та інш.) (рис. 38).

Рис. 38. Розташування листків на стеблі: 1 - чергове; 2 – мутовчасте; 3 – супротивне.

Листки можуть бути простими і складними. У простих листків пластинка не поділена на частки, хоча може мати глибокі надрізи.

Дуже різноманітна форма простої листкової пластинки: серцеподібна, ромбоподібна, яйцеподібна, списоподібна, стрілоподібна, ланцетоподібна, тощо (рис. 39).

Р ис. 39. Форми листової пластинки: 1 – округла; 2 – елептична; 3 – видовжена; 4 – ланцетна; 5 – яйцевидна; 6 – загостренояйцевидна; 7 – оберненояйцевидна; 8 – лінійна; 9 – голковидна; 10 – овальна; 11 – стріловидна; 12 – серцевидна; 13 – хвоя; 14 – нирковидний.

Часто листова пластинка не має цільного краю, а буває розсіченою з різною глибиною (рис. 40).

Рис. 40. Розсічення простого листка: 1 – пальчастолопасний; 2- пальчастороздільний; 3 – пальчасторозсічений; 4 – перистолапасний; 5 – перистороздільний; 6 – перисторозсічений.

Край листка також може бути цільним або іншой форми (рис. 41).

Рис. 41. Край листової пластинки: 1 – цільнокрайній; 2 – городчатий; 3 – зубчастий; 4 - хвилястий; 5 – пильчастий; 6 – виямчастий.

У складних листків листкова пластинка представлена окремими листочками. Кожен такий листочок може мати свій дрібний черешок (черешочок), або бути сидячим.

Розрізнюють перисто-складні та пальчасто-складні листки. У перших листочки розташовуються по обидва боки від подовженого черешка, а у других подовжений черешок відсутній і листочки беруть початок від верхівки черешка (рис. 42).

Р ис. 42. Листки складні: 1 – пальчатоскладні; 2 – непарноперистоскладні; 3 - парноперистоскладні.

Часто листочки складних листків дуже схожі на листкові пластинки простих листків. Їх можна відрізнити за двома ознаками: в пазусі простого або складного листка є брунька, а в пазусі листочка її немає; прості листки відходять від стебла в різних площинах, а листочки складних листків – в одній.

Однією з систематичних ознах квіткових рослин є тип жилкування. Розрізнюють сітчасте, паралельне та дугове жилкування. Сітчасте жилкування ще носить назву перистого (рис. 43).

Рис. 43. Жилкування листка: 1 – паралельне: 2 – дугове; 3 – перисте (сітчасте); 4 – пальчасте (сітчасте).

5.3.2. Анатомія листка

Як Ви пам`ятаєте, з верхньої та нижнього боків листок вкритий шаром прозорих клітин – епідермою. Між цими шарами розташовується основна тканина, що складається з фотосинтезуючих клітин – мезофілу, який густо пронизаний провідними пучками, або жилками (жилкування листка). У дводольних вони можуть утворювати розгалужену систему, в якій від більш крупних жилок відгалужуються все дрібніші. Таке жилкування називають сітчастим. У однодольних рослин кілька жилок приблизно однакового розміру, і вони розташовуються паралельно вздовж листкової пластинки. Таке жилкування називають паралельним. При цьому поздовжні жилки зв`язані між собою складною сіткою дрібних жилок. У частини рослин жилки мають дугове розташування і таке жилкування називають дуговим (у конвалії, подорожника, аспідістри, тощо). Крупні жилки, які добре помітні з нижньої сторони, виконують тільки транспортну функцію (рис. 39). Епідерма, кутикула, а також волокна, що оточують судинну систему листка, надають міцності листковій пластинці. Окрім цього, крупні жилки часто оточені коленхімою - групами клітин, що мають потовщені клітинні стінки, які також збільшують механічну стійкість листка.

Клітини мезофіла листка найбільш пристосовані до фотосинтезу. Повітря проникає в міжклітинний простір крізь продихи, забезпечуючи швидкий газообмін, що необхідний для цього процесу. У більшості покритонасінних верхній шар клітин мезофілу утворює стовп- часту або палісадну тканину, а нижній - губчасту (рис. 44).

Клітини палісадної тканини мають стовпчасту форму і розташовуються щільно, а клітини губчастої - мають округлу форму і розташовані більш рихло. Хлоропласти чисельніші в клітинах палісадної тканини, де фотосинтез проходить активніше. У частини рослин, наприклад, у кукурудзи та інших зла- ків, клітини мезофілу приблизно всі однакові і відміностей між клітинами верхньої та нижньої частинами листка немає.

Рис. 44. Поперечний розріз через пластинку листка: 1 – кутикула; 2 – верхній епідерміс; 3 – нижній епідерміс; 4,5 – продихові клітини; 6 – ксилема; 7 – флоема; 8 – палісадна тканина; 9 – губчаста тканина.

Листки реагують по-різному на інтенсивність освітлення. Розрізняють листки світлові та тіньові. При сильному освітленні листки стають дрібнішими та товщими. Збільшення товщини пов`язане з посиленим розвитком палісадної тканини. Провідна система також краще розвинена. Цікаво відмітити, що при малому освітленні листки обох типів фотосинтезують приблизно однаково, а при яскравому світлі фотосинтез тіньових листків протікає значно слабше світлових. Навіть у кроні одного й того ж дерева можна виявити листки і світлові, і тіньові. Таким чином, в умовах неоднакової освітленості листки максимально використовують світло. Цьому допомагає і листкова мозаїка, коли листки розташовуються так, щоб найменше затіняти один одного.

Для частини покритонасінних помірного та холодного клімату, а також посушливих районів, характерне майже одночасне опадання листків - листопад. Це своєрідний засіб захисту рослин від випаровування води. Між черешком листка та стеблом утворюються послідовно два шари клітин - відокрем-люючий та захисний. На місці листка, що опав,Іі залишається листковий рубець. Листопад відбувається при підготовці рослин до зими, або до довгої посухи, коли стає неможливим транспорт води. Разом з опаданням листків рослина звільняється і від нагромаджених за період вегетації метаболітів. Вічнозеленість тропічних рослин та рослин помірних широт (в основному голонасінних) досягається за рахунок неодночасного скидання листків.