Глава 5. Відділ Покритонасінні рослини

_Наприкінці Мезозою закінчується ера голонасінних. Знов клімат суттєво змінюється. Активно відбуваються процеси горотворення. В цей час формуються сучасні материки, набувають таких же сучасних обрисів океани та моря. Серед рослин того часу з`явилися організми, що мали замість шишок, як у голонасінних, квітку, а зверху насінної шкірки додатковий покрив - плід. Такі зміни дали вагомі переваги в конкурентній боротьбі. Квіт- ка забезпечила надійне запилення вітром або тваринами-запилювачами, а частина покритонасінних взагалі стала самозапильними. Плідні оболонки, що оточили насіння, підвищили стійкість насіння до висихання, механічних ушкоджень, дії як низьких, так і високих температур. Але головне те, що плоди відіграли значну роль в поширенні квіткових рослин і сприяли швидкому завоюванню ними всіх можливих місць існування.

Відділ покритонасінні нараховує не менш як 250 000 видів. Це набагато більше, ніж у будь-якої іншої групи рослин. За будовою насіння квіткові поділяють на два класи: однодольні, в насінні яких є одна сім`ядоля та дводольні - дві сім`ядолі. До однодольних належать знайомі нам злакові трав`я- нисті рослини, а також цибуля, часник, тюльпани, тощо. До дводольних належать як трав`янисті рослини, так і більшість деревних видів. Квіткові досягли значної різноманітності: від велетенських евкаліптів - більш як 100 м у висоту, до дрібної ряски, яка не перевищує в довжину 1 мм. Квіткові рослини освоїли практично всі можливі місця існування: водні, прибережні, зволожені, сухі і навіть майже зневоджені.

Покритонасінні панують на Землі вже більш як 100 млн. років. Звична для нашого ока оточуюча рослинність – це переважно квіткові рослини. Вони мають добре помітні корінь та пагін. Це органи покритонасінних рослин. На певному етапі життя у цих рослин з`являється квітка, яка забезпечує статеве розмноження. Утворюються насіння та плід, що зумовили поширення покритонасінних та їх вражаючу здатність пристосовуватися до самих несподіваних умов існування. Розглянемо найбільш характерні особливості будови та функціонування органів квіткової рослини.

5.1. Корінь

5.1.1. Морфологія кореня

Корені насінних рослин виконують декілька функцій. Це закріплення рослини в грунті та поглинання з нього води і мінеральних речовин. Одна з важливих функцій кореня - це запасання поживних речовин. Більшість коренів нагромаджує досить багато таких запасів. Наприклад, у моркви, цукрового буряка корені спеціально пристосовані для цього. Органічні речовини, що утворюються в листках в процесі фотосинтезу, пересуваються по флоемі до кореня. Частина органічних речовин використовується для забезпечення метаболізму клітин, а частина відкладається про запас. При необхідності ці речовини можуть знов повернутися в надземні органи. Вода та мінеральні речовини пересуваються по ксилемі до стебла, листків, квіток та плодів. Перший корінь, що утворюється при проростанні насіння, називають первинним. У голонасінних та у дводольних квіткових рослин первинний корінь залишається головним і росте прямо вниз. Від нього відгалужуються бічні корені, формуючи кореневу систему.

Така коренева система, що складається з головного та бічних коренів, називається стрижневою (рис.31).

Рис. 31. Типи кореневих систем: 1,2,3- стрижнева. 4 – змішаного типу; 5 – мичкувата

Частина коренів може відростати від стебла, тоді їх називають додатковими. В однодольних квіткових рослин первинний корінь недовговічний і коренева система формується з додаткових та бічних коренів, утворюючи мичкувату кореневу систему (рис.31).

Зустрічаються кореневі системи змішаного типу, як, наприклад, у суниць. Корені рослин проникають у грунт на різну глибину. Але більша частина коренів, які поглинають воду та мінеральні речовини, розташовуються у верхньому шарі товщиною в 1 м, а у більшості дерев - у верхніх - 15 см. Рекордна глибина проникнення кореневої системи відмічена у пустельного мескітового куща - 53,3 м, у акації до 30 м. У трав`янис- тих рослин, наприклад, у кукурудзи, корені проникають на глибину 1,5 м та на 1 м на всі боки від рослини. Корені люцерни можуть заглиблюватися на 6 м і більше.

При вирощуванні рослин для формування більш потужної кореневої системи, застосовують спеціальний прийом - підгортання.

Частини стебла при цьому присипають грунтом і через деякий час починається формування додаткових коренів. Мінеральне живлення рослин підсилюється, що викликає підвищення інтенсивності фотоситезу та врожайності вцілому.

Необхідно відмітити, що у молодих рослин поглинання води набагато переважає її витрату. З віком ці процеси врівноважуються, а у старих рослин навпаки - витрати переважають надходження води. Тому часто можна бачити сухі та всихаючі гілки на старих деревах. На цю особливість необхідно зважувати при пересаджуванні рослин. Навіть при дуже обережному поводжен- ні з коренями співвідношення між надземною частиною і коренями порушується, тому що більшість коренів разом з грунтом обриваються. В цьому випадку для встановлення рівноваги проводять обрізку пагонів.

5.1.2. Анатомічна будова та ріст кореня

Звичайно будову кореня починають вивчати з його кінчика. Це пов`язане з тим, що саме цією частиною корінь росте і просувається вглиб грунту. Кінчик кореня покритий, як наперстком, кореневим чохликом. Він захищає корінь від твердих часточок грунту при рухові вглиб. Під кореневим чохликом міститься група клітин, які діляться і забезпечують постійний ріст кореня. Ця тканина носить назву меристеми (від грецьк. meristes - поділяти). Меристема, що розташована на кінчику кореня, називається апікальною (від лат. apex - верхівка, маківка). Апікальна меристема та прилегла до неї частина кореня називається зоною росту (рис.32).

Рис. 32. Будова кореня покритонасінних: 1 – кореневий чохлик; 2 – зона росту; 3 – кореневі волоски 4 – зона розтягнення; 5 – бічний корінь.

Саме в цій зоні відбувається основне подовження кореня. За зоною росту йде зона, де клітини дозрівають, а далі починають виконувати функцію поглинання. Тому цю зону називають всисною зоною. Тут формуються кореневі волоски, які являють собою цитоплазматичні вирости клітин епідерми первинного кореня. Через мембрани кореневих волосків і відбувається поглинання води і розчинених в ній мінеральних речовин. Тому цю зону ще називають зоною кореневих волосків.

В зоні кореневих волосків починають розвиватися покривна тканина, первинна кора та провідні тканини. Епідерма первинного кореня носить назву ризодерми (від грецьк. rhizo - корінь + derma - шкіра). Ризодерма молодих коренів також здатна поглинати воду і мінеральні речовини. У всисній зоні саме клітини ризодерми утворюють вирости - кореневі волоски, про які вже йшла мова. Кореневі волоски значно збільшують загальну поверхню поглинання. Наприклад, коренева система однієї рослини жита утворює близько 14 млрд. кореневих волосків із площею поглинання 401 м² та загальною довжиною 10 000 км. Ці волоски недовговічні і при наростанні нових, відмирають. Таким чином, поглинаюча частина кореня весь час просувається за зоною росту. Це дає можливість досягати все нових і нових запасів води та мінеральних речовин. Але тільки молоді ділянки кореня беруть участь в їх поглинанні. Тому при пересаджуванні рослин на інше місце кореневу систему слід переносити з максимально більшою кількістю грунту. Якщо рослину просто вирвати, то більша частина молодих коренів залишиться в грунті і такий садженець скоріш усього загине.

Під ризодермою знаходиться первинна кора, яка займає основну масу кореня. Її клітини можуть нагромаджувати запасні поживні речовини. У голонасінних та дводольних, що мають вторинний ріст, первинна кора поступово замінюється вторинною, а у однодольних покритонасінних залишається протягом всього життя кореня.

Провідні тканини розташовуються в центрі кореня і оточені шаром меристематичних клітин - перициклом. З перициклу формуються бічні корені, а у рослин із вторинним ростом закладається камбій. Перицикл з провідними тканинами утворюють центральний (осьовий) циліндр кореня. В центральному циліндрі розташовані ксилема, а назовні від неї - флоема.

Корені ростуть не тільки в грунті. У частини рослин додаткові корені розвиваються з надземних органів. Вони служать підпорками і часто називаються стовповидними, ходульними або коренями-підпорками. Досягаючи землі, такі корені можуть вкорінюватися і виконувати свою основну функцію - поглинання води і неорганічних речовин (у рослин мангрів, баньяна, деяких пальм, тощо). Деякі дерева болотистих місць розвивають коріння, що росте не вниз, а догори. Це дозволяє постачати організм киснем, тому що в болотистому грунті його кількість недостатня.

Як вже відмічалося, корені багатьох рослин є запасаючими органами, а у деяких вони спеціально для цього пристосовані. Такі корені стають м`ясистими і їх називають коренеплодами. Наприклад, у моркви коренеплід формується за рахунок розростання вторинної флоеми. У цукрового буряка потовщення кореня здійснюється шля- хом закладання додаткових шарів камбію у вигляді концентричних кіл. Тому на зрізі такого кореня видно кільця, що нагадують річні кільця дерев.

Таким чином, корені голонасінних та квіткових рослин виконують функції закріплення, поглинання, нагромадження та транспорту речовин. Вони можуть утворювати стрижневі, мичкуваті або мішаного типу кореневі системи. Мішані схожі і на стрижневі, і на мичкуваті одночасно. В зовнішній будові кінчика кореня можна виділити кілька зон. Апікальна меристема дає початок первинній корі та центральному циліндру, а також кореневому чохлику. Покривна тканина всисної зони утворює кореневі волоски, що значно збільшує поверхню поглинання. Центральний циліндр складається з ксилеми та флоеми, що оточені перициклом. Додаткові корені можуть утворювати повітряні корені. Кореням також притаманна і запасаюча функція.

5.2. Пагін.

Основним надземним органом насінних рослин є пагін, який складається із стебла з листками і бруньками. Знайомство з ним ми почали ще в 4 та 5 главах, вивчаючи первинну будову стебла у вищих спорових і його вторинну будову у голонасінних. У покритонасінних зус- трічаються і первинна і вторинна будова пагона.

На пагоні завжди можна розрізнити місця прикріплення листків - вузли. Відстань між двома вузлами називається міжвузлям (рис.33). В проміжку між черешком листка та стеблом, яке ще називають пазухою, можна помітити бруньки. Зверху бруньки вкриті лусками. На поперечному розрізі бруньки можна побачити зачаткове стебло та дрібні зачаткові листки, в пазухах яких знаходяться зачаткові бруньки. Якщо з бруньки розвивається пагін, то це вегетативна брунька. Інші бруньки, в яких знаходяться зачаткові квітки, називають генеративними.

Рис. 33. Частина пагона квіткової рослини: 1 – верхівкова брунька; 2 – міжвузля; 3 – бічна брунька; 4 – стебло; 5 – листок; 6 – сочевички.

З них розвиваються квітки або суцвіття. У бруньці розташовані клітини апікальної меристеми, яка забезпечує ріст стебла у висоту. Закладання органів пагона в бруньці йде так швидко, що вузли і міжвузля спочатку не можна вирізнити. Коли брунька розкривається, ділянки між ярусами листків починають рости і, витягуючись, утворювати міжвузля. Місця з`єднання листків з стеблом стають вузлами. Таким чином ріст стебла у довжину відбувається за рахунок подовження міжвузлів. У злаків (кукурудзи, жита, пшениці, тощо) після витягування міжвузлів меристема ще зберігає здатність до поділу і ріст кожного міжвузля продовжується. Утворюється дуже витягнуте стебло - соломина. Такий ріст називають вставним або інтеркалярним. Верхівкова брунька, що розвивається, як правило, гальмує розвиток бічних. Коли відстань між верхівкою пагона та бічними бруньками збільшується, то гальмуючий вплив зменшується і бічні пагони можуть починати рости. На цьому явищі грунтується чеканка, тобто обрізання верхівок пагона. Цим прийомом користуються садівники для підсилення кущіння рослин. Всю різноманітність форм квіткових рослин можна звести до двох типів: деревного та трав`янистого. Для деревних рослин характерна наявність активно діючого камбію, який відкладає добре помітні шари вторинних ксилеми та флоеми. У більшості трав`янистих рослин активний камбій не утворює суцільного кільця. Як приклади розглянемо будову стебел люцерни та кукурудзи. Люцерна – дводольна рослина з частковим вторинним ростом (рис. 34).

Рис. 34. Поперечний розріз стебла люцерни: 1 – епідерма; 2 – первинна кора; 3 – флоема; 4 – ксилема; 5 – пучковий камбій; 6 – продих.

Вторинний ріст відбувається за рахунок ділянок камбію, який розташований окремими групами клітин - пучками і тому його називають пучковим камбієм. Такий камбій відкладає первинну ксилему та флоему, які також розташовуються пучками. Такі пучки називаються судинно-волокнистими. Кожен пучок складається з ксилеми та флоеми і оточений кільцем механічної тканини (волокон), що надають міцності пучку. Але вторинних ксилеми та флоеми не утворюється і первинна будова стебла зберігається протягом всього життя.

У кукурудзи та інших однодольних злакових рослин (пшениці, жита, ячменю, вівса та інших) провідні тканини також зібрані в судинно--волокнисті пучки (рис. 35). Злакові рослини мають стебло соломину. При утворенні соломини тканини центральної частини міжвузлів руйнуються і зберігаються лише в зовнішній частині стебла.

Серед трав`янистих дводольних рослин спостерігаються різноманітні типи будови: повна відсутность камбію (жовтецеві, горицвіт, вероніка весняна та інші); утворення пучкового камбію (мак, горох, люцерна); утворення камбіального кільця і формування вторинних ксилеми та флоеми (соняшник, рицина, канатник, коноплі та інші).

Рис. 35. Поперечний розріз стебла кукурудзи: 1 – епідерма; 2 – судинно-волокнисті пучки; 3 – первинна флоема; 4 – первинна ксилема; 5 – обкладка пучка; 6 - паренхіма.

Потовщення трав`янистих стебел, крім стебел з вторинним ростом, відбувається за рахунок розтягування клітин первинної кори. У деяких пальм таке потовщення значне, тому навіть при наявності лише первинного росту вони можуть досягати значного розростання.