5. Основные электрофизиологические параметры возбудимых структур
Мерой возбудимости является пороговый потенциал (V), представляющий собой разность между мембранным потенциалом покоя (зарядом мембраны в покое) и критическим уровнем деполяризации (той степенью деполяризации мембраны, по достижении которой она принимает самообновляющийся характер, и потенциал действия возникает автоматически).
Чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость возбудимой структуры, поскольку тем на большую величину должен деполяризовать мембрану действующий раздражитель, чтобы стала возможной генерация потенциала действия, и тем соответственно большей силой должен обладать раздражитель.
Пороговой силой раздражителя называют минимальную силу раздражителя, достаточную для того, чтобы он, действуя на возбудимую ткань, разрядил ее мембрану до критического уровня деполяризации и соответственно инициировал генерацию потенциала действия (нервного импульса).
В процессе развития потенциала действия возбудимость структуры претерпевает ряд изменений (рис. 10):
на начальном этапе электрического ответа клетки, когда заряд ее мембраны приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость растет,
по мере фазы деполяризации возбудимость, напротив, снижается, поскольку все больше натриевых каналов оказываются открытыми, а значит, не могут ответить на действие новых раздражителей.
в верхней трети пика потенциала действия мембрана возбудимой структуры оказывается полностью невозбудимой (абсолютно рефрактерной), поскольку в верхней трети фазы деполяризации натриевые каналы полностью заняты, а в верхней трети фазы реполяризации – переходят в состояние инактивации,
по мере реполяризации мембраны натриевые каналы постепенно возвращаются в характерное для покоя состояние и вновь могут сработать на деполяризацию мембраны, вызванную действием нового раздражителя. Но количество каналов, восстановивших свое нормальное состояние в середине фазы реполяризации (когда мембрана еще остается частично деполяризованной) гораздо меньше такового в покое. Следовательно, возбудимость возбудимой структуры в момент фазы реполяризации снижена по сравнению с таковой в состоянии покоя (относительная рефрактерность), но не равна нулю. В связи с этим раздражитель, нанесенный в момент нисходящей фазы потенциала действия, должен обладать гораздо большей силой, чем пороговый, чтобы вызвать новый ответ возбудимой структуры в виде потенциала действия,
в момент следовой деполяризации, если она развивается после пика потенциала действия, возбудимость повышена по сравнению с покоем (период повышенной возбудимости, экзальтации), поскольку большая часть натриевых каналов при такой степени поляризации мембраны уже вернулась в состояние, характерное для покоя. Но вместе с тем мембрана остается несколько деполяризованной (пороговый потенциал уменьшен по сравнению с покоем), и в данном случае достаточно меньшей силы раздражителя, чем пороговая, для инициации потенциала действия,
в момент следовой гиперполяризации возбудимость возбудимой структуры уменьшена по сравнению с таковой в покое, поскольку мембрана гиперполяризована, а значит, увеличен по сравнению с покоем пороговый потенциал (период пониженной возбудимости). В данном случае необходима сила раздражителя, несколько, больше пороговой в состоянии покоя, чтобы инициировать генерацию потенциала действия.
В случае локального ответа возбудимой структуры ее возбудимость повышена, поскольку мембрана несколько деполяризована, и ее заряд приближен к критическому уровню деполяризации (т.е. сокращен пороговый потенциал). Вместе с тем, если подпороговой силы раздражитель, вызвавший локальный ответ, действует длительно, то возбудимость в таком случае несколько снижается. Отмеченное обстоятельство связано с тем, что при длительной деполяризации мембраны натриевые каналы, сработавшие на деполяризацию открытием активационных ворот, успевают перейти в состояние инактивации (закрываются инактивационные ворота), и как следствие, уменьшается доля каналов, находящихся в состоянии, характерном для покоя, и способных сработать на деполяризацию.
Между силой раздражителя (пороговой силы!) и длительностью его действия, достаточными для инициации возбуждения существует обратная зависимость: чем больше сила раздражителя, тем соответственно меньшей длительности его действия достаточно для инициации возбуждения и наоборот (рис. 11). Но отмеченная обратная зависимость между характеризуемыми параметрами проявляется лишь в определенных пределах.
Пороговая сила действующего раздражителя, нейобходимая и достаточная для генерации возбуждения получила названия реобазы. Длительность действия раздражителя силой в одну реобазу, достаточного для действия раздражителя – полезного времени раздражителя. Длительность действия электрического тока силой в две реобазы, необходимая и достаточная для инициации возбуждения, носит название хронаксии. Хронаксия естественно короче полезного времени раздражения, поскольку она соответствует времени действия тока силой в две реобазы (в два порога).
Данные параметры (хронаксия и реобаза) являются важными электрофизиологическими параметрами возбудимых структур. Так, реобаза во многом характеризует возбудимость (чувствительность) возбудимого образования, а хронаксия постоянную времени мембраны, во многом зависящую от скорости срабатывания активационных ворот натриевых каналов на деполяризацию.
Лабильностью возбудимой структуры называют максимальное количество импульсов, которое возбудимое образование способно воспроизвести в течение определенного интервала времени в соответствии с определенным ритмом раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия и следовых потенциалов.
