4. Природа потенциала действия и локального ответа

Как было сказано выше, отличительной особенностью мембран клеток возбудимых тканей является их способность к возбудимости – кратковременной обратимой смене мембранного потенциала, что происходит благодаря наличию в составе их мембран электровозбудимых каналов.

Данный вид ионных каналов отличается от каналов пассивной утечки наличием ворот – белковых молекул, способных открывать или закрывать просвет канала в зависимости от степени поляризации мембраны.

Так, в случае, если величина заряда на мембране соответствует мембранному потенциалу, определенные ворота в электрогенных каналах закрыты, и каналы непроницаемы для ионов. При сдвиге мембранного потенциала в положительную сторону (в случае деполяризации мембраны) белковые молекулы, образующие ворота, меняют свою конформацию и ворота открываются.

Движение ионов через электрогенные каналы осуществляется пассивно (по градиенту концентрации иона) путем простой диффузии. Следовательно, и в данном случае электродвижущей силой для движения ионов через электрогенные каналы мембраны служат трансмембранные градиенты концентрации для этих ионов (т.е. ассиметричное распределение ионов по обе стороны мембраны).

В состав мембран клеток возбудимых тканей входят электровозбудимые каналы для разных ионов – калия, натрия, кальция и др.

На рисунках 7 и 8 схематически представлено строение и схема работы натриевых и калиевых электрогенных каналов.

Клетки живых тканей способны отвечать на действие раздражителя двумя способами:

• пассивно – первоначальное изменение мембранного потенциала в сторону де- или гиперполяризации, вызванное исключительно действием раздражителя и несвязанное с изменением проницаемости мембраны для каких-то ионов. Амплитуда такого пассивного ответа клетки на действие раздражителя зависит от его силы.

• активно (свойственно только клеткам возбудимых тканей) – в ответ на пассивный сдвиг заряда на своей мембране, вызванный действием какого-то раздражителя, генерируются дальнейшие кратковременные активные изменения мембранного потенциала, обусловленные временным изменением проницаемости мембраны для ионов.

Различают две формы активных электрических ответов возбудимых структур на действие раздражителя:

• потенциал действия (нервный импульс);

• локальный ответ.

Потенциал действия (или нервный импульс) – это кратковременное обратимое изменение мембранного потенциала, амплитуда и продолжительность (временные характеристики) которого не зависят от силы раздражителя (важно лишь, чтобы эта сила была не меньше пороговой).

Амплитуда и продолжительность потенциала действия в различных возбудимых структурах отличаются друг от друга, но в одной и той же возбудимой клетке в норме постоянны.

В потенциале действия (ПД, рис. 9) выделяют:

• пик;

• следовые потенциалы.

В пике потенциала действия, в свою очередь, различают две фазы:

• фаза деполяризации (восходящая фаза потенциала действия);

• фаза реполяризации (нисходящая фаза потенциала действия).

Фаза деполяризации мембраны (восходящая фаза потенциала действия) обусловлена входящим в клетку током положительных ионов (в большинстве случаев током ионов натрия), в результате чего уравновешиваются анионы внутри клетки и значение МП сдвигается в положительную сторону (т.е. мембрана деполяризуется).

Фаза реполяризации мембраны обусловлена выходящим из клетки током положительно заряженных ионов (в большинстве случаев ионов калия), в результате чего, значение МП сдвигается в отрицательную сторону и постепенно достигает исходных значений.

Для изучения механизма развития потенциала действия рассмотрим генерацию нервного импульса на мембране нервного волокна.

При действии на нервное волокно определенных раздражителей, сила которых не меньше пороговой оно генерирует электрический ответ в форме нервного импульса (или потенциала действия). Раздражитель, действующий на нервное волокно, первоначально несколько деполяризует его мембрану (сдвигает мембранный потенциал в более положительную сторону), причем такая деполяризация, вызванная исключительно действием раздражителя, является пассивной. Пассивная деполяризация мембраны приводит к изменению состояния электровозбудимых каналов мембраны нервного волокна: натриевых и калиевых.

Электровозбудимые натриевые каналы имеют два типа ворот быстрые (активационные) и медленные (инактивационные), которые отличаются скоростью срабатывания (реагирования) на изменение мембранного потенциала. Электровозбудимые калиевые – только один тип ворот – активационные.

Оба типа ворот натриевых и единственные ворота калиевых каналов срабатывают на деполяризацию мембраны. Однако, делают это с разной скоростью: быстрее всего на изменение МП в положительную сторону реагируют активационные ворота натриевых электровозбудимых каналов, в результате чего этот канал какое-то время пребывает в открытом состоянии и через него в клетку по градиенту концентрации поступают положительно заряженные ионы натрия; затем срабатывают инактивационные ворота натриевых каналов, в результате чего ток ионов натрия через такой канал прекращается; медленнее всего срабатывают активационные ворота калиевых электровозбудимых каналов, в результате чего из клетки по градиенту концентрации начинается движение ионов калия. Закрытие ворот калиевых каналов происходит после возвращения значения МП к исходному.

Поскольку натриевые каналы срабатывают на деполяризацию мембраны открытием активационных ворот быстрее, то на короткий промежуток времени преобладающим является входящий в клетку натриевый ток, который деполяризует мембрану. В этот момент проницаемость мембраны для ионов натрия значительно превышает таковую для ионов калия. За счет этого (поступления положительно заряженного натрия в клетку) в самой верхней точке пика потенциала действия происходит «перезарядка» мембраны: наружная ее сторона становится заряженной отрицательно, внутренняя – положительно.

Затем начинают срабатывать инактивационные ворота натриевых каналов и открываться активационные ворота калиевых. Т.о. преобладающим становится калиевый выходящий ток ионов, который обуславливает фазу реполяризации.

Фаза деполяризации потенциала действия круто нарастает, поскольку открытие некоторого количества натриевых каналов стимулирует к открытию все большего количества таких каналов (т.е. существует положительная обратная связь между степенью деполяризации мембраны и количеством открытых электровозбудимых натриевых каналов) и, как следствие, резкому росту тока положительных ионов натрия в клетку. Такая степень деполяризации мембраны, по достижении которой дальнейшая деполяризация приобретает самообновляющийся (лавинообразный или регенеративный) характер и соответственно автоматически генерируется потенциал действия стандартной амплитуды, носит названия критического уровня деполяризации (КУД).

Фаза реполяризации развивается более замедленно, поскольку, чем ближе мембранный потенциал к исходному уровню, тем большая часть активационных ворот калиевых каналов, закрывается и соответственно тем слабее будет выходящий из клетки калиевый ток, реполяризующий мембрану.

Следовые потенциалы – это кратковременные обратимые колебания мембранного потенциала, развивающиеся вслед за пиком потенциала действия.

Различают следовую деполяризацию (отрицательный следовой потенциал) и следовую гиперполяризацию (положительный следовой потенциал). Следовая деполяризация – это некоторое замедление нормальной реполяризации мембраны, перед достижением мембранного потенциала покоя. Причинами ее возникновения могут служить:

• остаточный натриевый ток – возникает в связи с тем, что по мере реполяризации мембраны все больше натриевых каналов возвращаются к исходному состоянию (характерному для покоя) а следовательно, могут опять сработать на деполяризацию мембраны; срабатывание натриевых каналов на некоторую деполяризацию будет замедлять дальнейшую реполяризацию мембраны;

• накопление ионов калия в межклеточных щелях после каждого пика потенциала действия, что приводит к снижению трансмембранного градиента для калия, а значит, и к уменьшению (некоторой деполяризации) заряда на мембране.

Следовая гиперполяризация – это такое состояние, при котором степень поляризации мембраны увеличивается по сравнению с покоем. В основе ее лежат два механизма:

• остаточный калиевый ток, обусловленный открытием некоторого количества калиевых каналов;

• усиленная работа натрий-калиевого насоса, работающего с большей интенсивностью после генерации потенциала действия и способствующего восстановлению нарушенных транс-мембранных градиентов для натрия и калия. Усиленная работа насоса создает повышенные трансмембранные градиенты для ионов калия и натрия. Повышенный же трансмембранный градиент для калия является причиной некоторой гиперполяризации мембраны.

Потенциал действия (или нервный импульс) способен распространяться на большие расстояния вдоль нервных волокон (до метра и более), не затухая при этом (т.е. без уменьшения своей амплитуды) с довольно большой скоростью (от 0,5м/с до 120м/с) и вызывать к деятельности или изменять какую-то исходную активность других иннервируемых нервными волокнами структур (будь то другие нервные клетки, мышечные волокна и некоторые другие структуры).

Локальный ответ – это активная форма ответа возбудимых структур на действие раздражителей (т.е. подобно потенциалу действия связана с изменением проницаемости мембраны для определенных ионов), амплитуда и временные характеристики которого напрямую зависят от силы раздражителя.

Локальный ответ возникает в том случае, когда сила раздражителя меньше пороговой. В таком случае, степень деполяризации мембраны не достигает критического уровня (КУД) и самообновляющегося характера не приобретает. В связи с этим, чем сильнее подпороговый раздражитель, тем больше степень общей деполяризации мембраны (обусловленной открытием части электровозбудимых натриевых каналов) и тем соответственно выше амплитуда локального ответа. Аналогично, чем дольше действует деполяризующий подпороговый раздражитель, тем более продолжительным будет локальный ответ.

Отличительные характеристики потенциала действия и локального ответа представлены в таблице:

Характеристика	Потенциал действия	Локальный ответ
Способность к распространению на большие расстояния	распространяется	не распространяется
Способность к затуханию	не затухает	затухает
Способность к суммации	не способен	способен
Зависимость амплитуды от силы действующего раздражителя	не зависит (лишь бы сила раздражителя достигала порогового значения)	зависит