3. Мембранный потенциал (потенциал покоя) и его природа

В состоянии покоя мембраны всех живых клеток заряжены, причем в большинстве случаев внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно, а наружная – положительно. Наличие разности потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны клетки в состоянии покоя получила название мембранного потенциала (МП, или потенциала покоя).

Если говорят, что значение мембранного потенциала составляет -60мВ, это означает, что значение потенциала на внутренней стороне мембраны составляет -60мВ.

Величина мембранного потенциала в клетках разных тканей неодинакова (таблица).

Клетка	Значение МП
эритроцит	-30мВ
нервная клетка	-70мВ
скелетное мышечное волокно	-90мВ
рыхлая волокнистая соединительная ткань	-15мВ

Возникновение заряда на мембране живой клетки, согласно мембранно-ионной теории Бештейна, Гольдмана, Ходжкина и Кацта, обусловлено двумя обстоятельствами:

• неодинаковой проницаемостью мембраны для различных ионов (т.н. полупроницаемостью или избирательной проницаемостью мембраны);

• неодинаковой концентрацией определенных ионов по обе стороны мембраны (т.е. существованием трансмембранных градиентов для определенных ионов или ассиметричным их распределением по обе стороны мембраны).

Так, внутри живой клетки концентрация калия в 40-50 раз больше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, напротив, в 7-10 раз больше снаружи клетки, чем изнутри. Трансмембранные градиенты существуют и для других ионов.

Ионы	Концентрация ионов, нм
	цитоплазма	внеклеточное пространство
К+	139	4
Na+	12	145
Cl-	4	116
Органические анионы	138	134

Т акие трансмембранные градиенты для ионов создаются и поддерживаются благодаря деятельности ионных насосов – систем активного транспорта, которые транспортируют ионы против концентрационных градиентов (из области с меньшей концентрацией в область с большей концентрацией), а следовательно, с затратой энергии в форме АТФ.

Примером такого ионного насоса является Na⁺/K⁺-насос, который создает и поддерживает трансмембранный градиент для ионов Na⁺ и K⁺. Этот насос представлен ингральным белком-переносчиком ионов Na⁺ и K⁺ и ферментом (Na⁺/K⁺-АТФазой), расщепляющей (гидролизующей) АТФ. За каждый цикл своей работы насос выносит из клетки 3 иона Na⁺ и возвращает в клетку 2 иона K⁺, затрачивая на такой транспорт 1 молекулу АТФ (рис. 4).

Наличие трансмембранных градиентов для определенных ионов (разные их концентрации по обе стороны мембраны) является предпосылкой для пассивного транспорта ионов через мембрану по концентрационным градиентам (т.е. из области, где их концентрация больше, в область, где она меньше). Такой пассивный транспорт ионов не требует затраты энергии и осуществляется через специальные каналы «утечки» для ионов, представляющие собой поры в мембране, стенки которых ограничены белковыми молекулами. Селективность (избирательность) такого канала определяется диаметром поры: чем он меньше, тем более селективен канал и наоборот.

П оскольку концентрация ионов калия внутри клетки гораздо больше, чем снаружи, то К⁺ по каналам «утечки» стремится выйти за пределы клети, а ионы натрия, кальция, хлора и некоторые другие, наоборот, пытаются проникнуть в клетку. Но мембрана клеток обладает высокой проницаемость для калия и гораздо меньшей для натрия, хлора и других ионов. Для крупных молекул – для органических анионов – она вообще не проницаема.

Такое различие в проницаемости мембраны для электролитов обусловлено они обладают водной оболочкой, образующейся в результате электростатических взаимодействий. Размер оболочки прямо пропорционален плотности заряда электролита. Электролиты с большей плотностью заряда обладают большей гидратной оболочкой и, таким образом, меньшей скоростью диффузии. Ионы Na⁺, например, характеризуются большей плотностью заряда, чем ионы К⁺. Следовательно, гидратированный Na⁺ имеет больший размер, чем К⁺, и его скорость пассивной диффузии ниже (рис. 5).

Таким образом, преобладающим в покое будет выходящий из клетки калиевый ток, тогда как все остальные пассивные ионные токи будут гораздо более слабыми по сравнению с током ионов калия. Однако, в живой клетке в состоянии покоя существует условие электронейтральности: все положительные заряды внутриклеточного содержимого в сумме уравновешивают все отрицательные, и поэтому суммарный заряд клетки равен нулю. В связи с отмеченным выходящие из клетки в покое положительно заряженные ионы калия будут тянуть за собой анионы, которые они электростатически уравновешивали (преимущественно анионы органических кислот). Но мембрана непроницаема для анионов, в результате чего анионы скапливаются у внутренней ее поверхности, притягивая положительно заряженные ионы со стороны наружной поверхности мембраны (преимущественно ионы натрия). Таким образом, происходит электрическая поляризация мембраны: она изнутри заряжается отрицательно, а снаружи положительно (т.е. устанавливается мембранный потенциал) (рис. 6).

Схематическое представление природы мембранного потенциала покоя

1. И оны по обе стороны мембраны распределены асимметрично (ионов калия больше внутри клетки, чем снаружи), что создает предпосылку для пассивного их движения через мембрану по концентрационному градиенту

2. П оскольку мембрана избирательно проницаема для различных ионов (полупроницаема), преобладающим в состоянии покоя является выходящий К⁺-ток, а токи всех остальных ионов будут мизерны по сравнению с выходящим калиевым током. Однако, внутреннее содержимое клетке в норме электронейтрально (т.е. суммарный заряд цитоплазмы равен нулю, благодаря тому, что суммарный заряд всех катионов уравновешивает таковой анионов)

3. Выходящий из клетки калий будет тянуть за собой анионы (в основном, органических кислот), которые он электростатически уравновешивал. Причем анионы пытаются выйти вслед за калием из клетки по электрическому градиенту

4. Н о мембрана не проницаема для анионов, поскольку в ней самой содержится много отрицательно заряженных групп. В связи с этим избыток анионов, следующих по электрическому градиенту за выходящими из клетки ионами калия, покинуть клетку не может и скапливается у внутренней поверхности мембраны, притягивая положительные заряды со стороны наружной ее поверхности (преиму-щественно ионы Na⁺). Возникает электрическая поляризация мембраны: изнутри она заряжается отрицательно, а снаружи – положительно.

Следовательно, мембранный потенциал создается преимущественно благодаря диффузии ионов калия по концентрационному градиенту (хотя имеет место и гораздо более слабая диффузия других ионов, накладывающая свой отпечаток на величину мембранного потенциала). Электродвижущей силой мембранного потенциала покоя является трансмембранный градиент для ионов К⁺.

В мембранах клеток возбудимых тканей кроме каналов пассивной утечки и ионных насосов существует еще один вид транспортных систем – электровозбудимые (потенциалзависимые) ионные каналы. Наличие в мембране данного вида каналов позволяет клеткам возбудимых тканей электрически отвечать на действие раздражителя и отличает мембраны клеток возбудимых тканей от мембран прочих клеток.

Уменьшение мембранного потенциала (сдвиг его в более положительную сторону) называют деполяризацией мембраны, а увеличение электрической поляризации мембраны (сдвиг в более отрицательную сторону) – гиперполяризацией мембраны. Например, мембранный потенциал покоя скелетного мышечного волокна составляет -90мВ. Если он под действием какого-то раздражителя становиться равным, к примеру, -50мВ, то говорят, что произошла деполяризация мембраны, а если -120мВ – гиперполяризация мембраны.