ТЕМА. Общая морфология клеток и неклеточных структур. Кле-

точная поверхность. Специализированные структуры плазматической

мембраны

Общая морфология клетки

Клетка – элементарная живая система, которая состоит из ядра и цитоплаз-

мы; ограничена активной мембраной, способна к обмену с окружающей сре-

дой и воспроизведению.

Клетки открыты Робертом Гуком в 1665 году.

Все клетки построены по одному общему принципу, и в них различают сле-

дующие структуры:

1) ядро, цитоплазма, цитолемма – это составляющие, обязательные части

клеток;

2) органеллы общего характера – постоянные живые компоненты клетки,

выполняющие определенные сложные функции;

3) специальные органеллы, имеющиеся в некоторых клетках и являющиеся

морфологическим выражением их специализации;

4) включения – временные компоненты цитоплазмы, образованные в

результате накопления продуктов метаболизма клеток.

Основные положения клеточной теории

1) клетка является универсальной элементарной единицей живого;

2) клетки всех организмов принципиально сходны по своему строению,

функциям и химическому составу;

3) клетки размножаются только путем деления исходной клетки;

4) клетки хранят, перерабатывают и реализуют генетическую информацию;

5) многоклеточные организмы являются сложными клеточными ансамбля-

ми, образующими целостные системы;

4

6) именно благодаря деятельности клеток в сложных организмах осущест-

вляются рост, развитие, обмен веществ и энергии.

Значение клеточной теории

1) является фундаментом для развития многих биологических дисциплин и

прежде всего цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, а

также патологии;

2) позволяет понять механизмы индивидуального развития организма;

3) является основой для объяснения эволюции организмов;

4) на основе этой теории создана патоморфология болезней.

Неклеточные структуры – это: 1) симпласты; 2) синцитии; 3) меж-

клеточное вещество.

Симпласты – это крупные структуры, состоящие из цитоплазмы и

большого количества ядер. Например, поперечно-полосатые мышечные во-

локна или внешний слой трофобласта плаценты. Они возникают:

а) вторично в результате слияния отдельных клеток;

б) при делении ядер без разделения цитоплазмы.

Синцитии (соклетие) – это системы, в которых из-за неполного раз-

деления цитоплазмы при делении клеток сохраняются цитоплазматические

мостики, через которые сообщаются не полностью разделенные клетки, на-

пример, при развитии сперматогониев.

Межклеточное вещество – это продукт деятельности клеток, который в за-

висимости от функции тканей имеет различную консистенцию: от жидкого со-

стояния (плазма крови) до минерализованного состояния (костная ткань).

Биологические мембраны клетки – это совокупность структур клетки,

в основе которых лежит строение клеточной мембраны. К ним относятся:

плазмолемма, мембрана мембранных органелл, включений, транспортных

пузырьков, а также ядерная мембрана. Эти мембраны организованы сходным

образом и различаются в первую очередь составом мембранных белков, ко-

торые определяют их специфические функции.

Плазмолемма – самая толстая из всех клеточных мембран (7,5-11 нм).

Основными химическими компонентами являются липиды (40 %), белки

(50 %), углеводы (10 %). Под электронным микроскопом видна трехслойная

структура, представленная двумя электронно-плотными слоями, которые

разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкост-

но-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в

который погружены и с которым связаны молекулы белков. В двойном ли-

пидном слое неполярные (не несущие заряды) части молекул – «хвосты» ли-

пидных молекул – обращены друг к другу, а полярные (заряженные) «голов-

ки» направлены к внешней среде и цитоплазме. В мембрану включены белки,

которые делятся на следующие группы:

1) интегральные (насквозь пронизывающие билипидный слой);

5

2) полуинтегральные (частично встроенные в мембрану);

3) примембранные (поверхностные, не встроенные в билипидный слой).

По функции мембранные белки делятся на:

1) белки-ферменты;

2) белки-переносчики;

3) структурные белки;

4) рецепторные белки.

Функции плазмолеммы: 1) разграничительная; 2) барьерно-защитная; 3) ре-

цепторная; 4) транспортная (эндоцитоз, экзоцитоз); 5) участие в межкле-

точных взаимодействиях.

Клеточная поверхность состоит из 3-х компонентов:

1) надмембранный слой (гликокаликс);

2) плазмолемма;

3) подмембранный слой.

Надмембранный слой представлен углеводными цепочками сложных

белков (гликопротеинов) и сложных липидов (липопротеинов). Здесь распо-

ложены поверхностные белки мембран, полуинтегральные белки, рецепторы

гистосовместимости, иммуноглобулины, ферменты, рецепторы гормонов.

Мембранный слой – смотри «плазмолемма».

Подмембранный слой представлен тонким слоем цитоплазмы, при-

лежащей к плазмолемме. Содержит актиновые филаменты и более глубоко

расположенные кератиновые филаменты, микротрубочки.

Функции подмембранного слоя: 1) поддержание формы клетки; 2) из-

менения клеточной поверхности, участие в эндоцитозе, экзоцитозе, фагоци-

тозе, движении, секреции; 3) связывание клеточной поверхности с компонен-

тами цитоплазмы.

Специализированные структуры плазматической мембраны

К ним относятся: микроворсинки, реснички, жгутики, инвагинации, а также

различные типы межклеточных соединений.

Микроворсинки – это пальцевидные выросты цитоплазмы толщиной

100 нм. В их основе расположены актиновые микрофиламенты. На поверхно-

сти – слой гликокаликса. На апикальной поверхности некоторых клеток (в

эпителии тонкой кишки) имеется до нескольких тысяч микроворсинок, кото-

рые в совокупности образуют щеточную каемку. Микроворсинки длиной до

5-7 мкм – это стереоцилии.

Реснички – выросты цитоплазмы, покрытые мембраной. В их центре

находится система микротрубочек, состоящих из 2-х центральных и 9-ти ду-

плетов на периферии. Формула реснички (9х2)+2. В основании реснички ле-

жит базальное тельце, представляющее собой видоизмененную центриоль и

являющееся аппаратом движения.

6

Жгутик – это одиночная ресничка.

Инвагинации – это сближение цитолемм соседних клеток с образова-

нием складок глубиной до нескольких мкм. Они обеспечивают увеличение

поверхности обмена, транспорт низкомолекулярных веществ и ионов и др.

Межклеточные соединения – специализированные структуры, которые

вместе с плазмолеммой обеспечивают взаимодействие между клетками.

Типы межклеточных соединений

1. Простые межклеточные соединения (в том числе зубчатые и паль-

цевидные), обеспечивающие адгезию клеток, их слабую механическую связь.

Плазмолеммы контактирующих клеток сближаются на расстоянии 15-20 нм.

Специальные структуры отсутствуют, а прикрепление клеток друг к другу

обеспечивается изгибами цитолемм и образованием интердигитаций. Так же

обеспечивается взаимодействие слоев гликокаликса.

2. Десмосомы обеспечивают прочную механическую связь. В области

десмосом между мембранами соседних клеток из компонентов гликокаликса

формируется центральная пластинка, которая связана с мембранами контак-

тирующих клеток системой поперечных фибрилл. Со стороны подмембран-

ного слоя десмосома укреплена при помощи компонентов цитоскелета.

В зависимости от протяженности и особенностей строения различают: то-

чечные десмосомы; опоясывающие десмосомы, располагающиеся в виде по-

лосок на всем протяжении контактирующих поверхностей соседних клеток;

полудесмосомы, обеспечивающие связь с базальной мембраной.

3. Полный замыкающий контакт – это наиболее тесный контакт, ко-

гда мембраны клеток сближаются на расстоянии до 5 нм и образуют точеч-

ные слияния внешних слоев смежных мембран. Такой контакт обеспечивает

непроницаемость для молекул и ионов, изоляцию межклеточной щели от

окружающего клетку пространства, прочное механическое сцепление клеток.

4. Щелевые контакты – нексусы, проводящие контакты. Межкле-

точное пространство имеет щель шириной 2-3 нм. В зонах контакта имеются

каналы (конексоны), образованные 6 субъединицами белка конектина. Ко-

нексоны соединяются в межклеточном пространстве, и при этом формируют-

ся межцитоплазматические каналы, по которым возможен транспорт низко-

молекулярных веществ и ионов из одной клетки в другую (гладкая мышечная

ткань, сердечная мышечная ткань).

К проводящим контактам относятся и химические синапсы, осуществ-

ляющие одностороннюю передачу возбуждения или торможения.