У позвоночных органы дыхания развиваются в переднем отделе кишечника. Эмбрионально в области глотки развивают­ся парные карманообразные выросты энтодермы, направляю­щиеся к покровам. Им навстречу развиваются соответствующие выросты эктодермы. В месте соприкосновения выростов их стенки срастаются, а затем происходит прорыв. Таким образом, развивается парный ряд висцеральных мешков, открывающихся наружу посредством щелей. Первоначально висцеральные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они вскоре за­растают и исчезают.

Первая висцеральная щель сокращается, зарастая снизу. У наземных позвоночных за счет полости этого висцерального мешка развивается барабанная полость уха. Следующие висце­ральные мешки образуют собственно жаберные щели.

Число жаберных щелей может быть различным. У низших хордовых число щелей больше, чем у позвоночных. У ланцет­ника около 100 пар жаберных щелей, открывающихся в около­жаберную (атриальную) полость. Околожаберная полость со­общается с внешней средой посредством отверстия - атриопора, расположенного у заднего конца тела, через который вода выводится наружу.

У рыб жаберные мешки имеют вид щелевидных про­странств, лежащих между жаберными перегородками. Обычно у рыб имеется 5 жаберных щелей.

Органы дыхания рыб - жабры. Жабры представляют собой пластинчатые выросты слизистой оболочки, поделенные на от­дельные лепестки, обильно снабженные кровеносными сосуда­ми. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. Их свободные концы сообщаются с жаберной полостью, которая снаружи покрыта жаберной крышкой, поддерживаемой собст­венным костным скелетом. Изнутри жаберные лепестки защи­щены жаберными тычинками. Это отростки, отходящие от жа­берных дуг по направлению к соседней дуге. Жаберные тычин­ки образуют цедильный аппарат, препятствующий прохожде­нию пищевых частиц из полости глотки к жабрам.

В жаберных лепестках находится множество капилляров, в которых происходит окисление крови.

Дыхание рыб производится посредством периодического растяжения и сжатия ротовой полости и активных движений жаберной крышки.

Вода поступает через ротовую полость, при этом жабер­ные крышки автоматически прижимаются к жабрам. Вода с растворенным в ней кислородом омывает жаберные лепестки, кровь окисляется, а затем вода выталкивается через жаберный аппарат при поднятии крышки. При этом к зубам прижимается складка слизистой оболочки, замыкающая ротовую полость.

Функцию дыхания у рыб может выполнять плавательный пузырь. Он представляет собой вырост пищевода, заполненный газами. У двоякодышащих и кистеперых рыб плавательный пу­зырь имеет ячеистое строение и, по существу, функционирует как легкие. Помимо дыхания этот орган выполняет гидростати­ческую функцию. Регулируя содержание газов, рыба может из­менять плотность тела, влияя на свою плавучесть.

Развитие легких позвоночных животных.

Легкие закладываются у низших позвоночных в виде пар­ного выроста на брюшной стенке глотки позади последнего жа­берного мешка. В дальнейшем эти зачатки растут назад, вытя­гиваясь в мешковидные образования. Участок глотки, соеди­няющий оба зачатка, обособляется и дает начало непарному дыхательному пути (гортани, трахее). Парные мешки врастают в брюшную полость, покрываются плеврой, а затем преобразу­ются в органы разной сложности строения. Внутренняя поверх­ность легочных мешков постепенно увеличивается путем раз­вития все более сложной сети перекладин {септ), подразде­ляющих ее на множество ячеек.

У высших наземных позвоночных дыхательные пути за­кладываются раньше легочных мешков. Развитие начинается с обособления непарной трубки на брюшной стенке глотки поза­ди жаберных мешков. На этой трубке закладываются и сами легкие в виде парного выступа. В самих легких первоначально закладываются бронхи и их разветвления. Поэтому, процесс развития легких - это постепенное образование новых ветвей, снабженных конечными вздутиями.

У низших позвоночных дыхательные пути слабо развиты. У бесхвостых амфибий это небольшая камера, связанная с обо­ими легочными мешками и открывающаяся в глотку посредст­вом гортанной щели. У хвостатых амфибий и рептилий от пе­реднего участка обособляются гортань и трахея. Стенка легоч­ных мешков у бесхвостых амфибий и особенно у рептилий име­ет губчатое строение.

Филогенез проводящего отдела респираторной системы позвоночных животных.

В процессе эволюции у позвоночных животных усложне­ние строения внутрилёгочных проводящих путей находилось в зависимости от степени использования лёгких в качестве орга­нов воздушного дыхания.

1. Вначале лёгкие имели вид гладкостенных мешков (мно- гоперообразные, некоторые хвостатые земноводные).

2. Следующим этапом усложнения строения лёгкого у по­звоночных животных явилось образование на внутрен­ней поверхности лёгочных мешков соединительноткан- но - мышечных складок - лёгочных септ первого - чет­вертого порядков.

3. Легочные септы достигают значительной высоты и, со­единяясь своими вершинами, могут образовывать воз- духопроводящий канал.Этот канал, не имея сплошной стенки, многочисленными устьицами сообщается с рес­пираторными ячейками лёгкого. Поэтому этот канал является как бы полу проводящим отделом лёгкого, т. к выполняет одновременно две функции: проводящу_ю респираторную. Полупроводящий отдел Двоякодыщ_а. щих рыб, земноводных и пресмыкающихся является прототипом будущих внутрилёгочных путей у высших позвоночных.

4. Дальнейшее развитие полупроводящего отдела лёгкого идёт за счёт слияния вершин крупных легочных септ (перегородок). Это приводит к образованию системы замкнутых гладкомышечных трубок - функциональных бронхов, которые осуществляют функцию проведения воздуха к респираторным ячейкам лёгкого. Лёгкие тако­го типа строения имеются у некоторых черепах и кро­кодилов. С появлением в стенках функциональных бронхов первого и иногда последующих порядков хря­щевых пластинок (у черепах, крокодилов), функцио­нальные бронхи приобретают вид анатомических брон­хов, присущих птицам и млекопитающим.

5. Респираторный отдел лёгких также усложнялся в процессе эволюции. Его развитие находилось в прямой зависимости от формирования внутрилёгочных проводящих путей.

6. У многопёрых рыб и у некотрых хвостатых земноводных- респираторным отделом лёгкого являются лишь некоторые уча­стки гладкой внутренней поверхности лёгочного мешка. С по­явлением на внутренней поверхности лёгочного мешка соеди- нительнотканно-мышечных складок - септ у двоякодышащих рыб, у некоторых хвостатых земноводных, у пресмыкающихся респираторный отдел лёгкого уже локализован по боковым по­верхностям лёгочных септ и на дне этих примитивных респира­торных мешочков.

7. Образование коротких функциональных гладкомышечных бронхов, свойственных позвоночным, начиная с некоторых че­репах и крокодилов отодвигает респираторный отдел лёгкого от проводящих путей к его периферии. По периферии сохраняются наиболее крупные респираторные ячейки.

Развитие очень сложной системы анатомических бронхов, присущих пресмыкающимся (черепахи, крокодилы), птицам и млекопитающим, ещё более отодвигает респираторный отдел в глубь лёгкого. Дальнейшее разветвление лёгочных септ увели­чивает респираторную поверхность легкого.