Глава 7. Генетика прокариотов

Генетическим материалом бактерий является нуклеойд. У части бактерий обнаружены внехромосомные молекулы ДНК, которые представлены мигрирующими генетическими элементами (плазмиды, Is-элементы, транспозоны).

7.1. Репликация хромосомы и биосинтез белков и аминокислот

У бактерий имеется одна замкнутая кольцевидная хромосома, содержащая более 4000 генов. Ген - структурно-функциональная единица хромосомы, отвечающая за наличие и функцию определенного белка организма. Бактериальная хромосома непрерывная молекула длинной около 1 мм, реплицирующаяся в соответствии с полуконсервативным механизмом. Репликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ, где есть ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Контакт ДНК с ЦПМ происходит посредством мезосом. Бактериальная хромосома реплицируется последовательно вдоль всей структуры в противоположных направлениях от специфического участка, который назван - источником репликации. Хромосома передвигается за местом прикрепления к мембране, при этом комплементарные цепи разделяются, раскручиваются и каждая служит матрицей, на которой происходит сборка дочерней комплементарной цепи, путем ферментативной полимеризации нуклеотидных субъединиц. Для синтеза каждого сегмента цепи обрзуется затравочная РНК. После того, как все сегменты цепи будут синтезированы, затравочная РНК вырезается и замещается комплементарными основаниями ДНК-матрицы. Затем идет суперспирализация вновь синтезированных участков ДНК и их ревизия.

Биосинтез аминокислот. Микроорганизмам необходимы аминокислоты, которые могут участвовать в биосинтетических механизмах или расщеплениях на более простые продукты. Основными исходными соединениями для биосинтеза аминокислот являются: пируват, - кетоглутарат, фумарат. Атом азота вводится на последних этапах биосинтеза аминокислот, посредством переаминирования. Прямым аминированием азота образуются аспартат и еще - глутамат и аланины. Ионы аммония транформируют неорганический азот в органические соединения.

Глутамат и глутамин образуются посредством восстановительного аминирования из кетоглютарата и служат основой для синтеза пролина и аргинина. Аспартат синтезируется трансаминированием оксалоацетата, который может быть восстановлен до метионина и лизина и еще - треонина, изолейцина. Серин, глицин и цистин образуются из 3-фосфоргли-церата. Гистидин синтезируется на пятиуглеродной основе фосфорибозилпирофосфата.

Биосинтез белка. Синтез белка осуществляется сложной белоксинтезирующей системой:

1. Рибосомные субъединицы 30s и 50s, которые у прокариот образуют рибосому 70s.

2. Матричная РНК (мРНК).

3. Полный комплект двадцати аминоацил- тРНК, которым необходимы аминокислоты, аминоацил-тРНК-синтетазы, тРНК и АТФ.

4. Белковые факторы инициации (у прокариот IF-1, IF-2, IF-3).

5. Белковые факторы элонгации (у прокариот EF-Tu, EF-Ts, EF-G).

6. Белковые факторы терминации (у прокариот RF-1, RF-2, RF-3).

7. Некоторые белковые факторы (ассоциации, диссоциации, высвобождения и пр.).

8. Гуанозинтрифосфат (ГТФ).

9. Неорганические катионы (двухвалентные магний, кальций, одновалентные калий).

Рибосома объединяет все компоненты белоксинтезирующей системы в единый комплекс. Именно в ней совершается биосинтез белка, после того, как субъединицы 30s и 50s образуют рибосому 70s

Рибосома выполняет следующие функции для биосинтеза белка:

1. Динамического связывания и удерживания всех компонентов белоксинтезирующей системы. Создаются условия для взаимопрочитывания двух потоков информации - один запрограммирован в мРНК, другой - в антикодонах аа-тРНК.

2. Образование пептидных связей между аминокислотами в синтезируемом пептиде и гидролиз ГТФ.

3. Транслокации растущего пептида, связанного с тРНК на другой участок хромосомы и продвижение рибосом вдоль мРНК. Таких участков три, с одним из них связана мРНК. Два других предназначены для связывания тРНК.

Процесс синтеза белка складывается из двух процессов: транскрипции и трансляции.

Последовательность расположения аминокислот в белке запрограммирована геномом в виде последовательности кодонов. Перенос информации происходит через мРНК. Транскрипция - переписывание информации с ДНК-гена на мРНК-ген с помощью ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Область ДНК, с которой связывается РНК-полимераза, называется промотором. Транскрипция включает стадии:

1. Инициации транскрипции - core-энзим взаимодействует с  (сигма)-фактором, образуя холоэнзим РНК-полимеразы. РНК-полимераза связывается с промотором ДНК, образуя транскрипционный комплекс. Начинается синтез мРНК и высвобождение -фактора.

2. Собственно транскрипция - удлинение цепи мРНК .

3. Терминация транскрипции.

Для обеспечения транскрипции необходимы определенные условия (рН, температура, наличие магния, калия и пр.), наличия энергии (ГТФ), наличия матрицы (мРНК), белков строительных (аминокислот).

Трансляция. Это процесс расшифровки генетического кода в мРНК и овеществление его в виде полипептидной цепи. Трансляция состоит из следующих этапов:

1. Инициации трансляции.

2. Собственно трансляции - удлинение полипептидной цепи.

3. Терминации трансляции.

4. Модификации полипептидной цепи.

Инициация. Под инициацией понимают процесс формирования активного комплекса рибосом 70s-мРНК, формирования тРНК на Р-участках рибосомы, освобождение А-участка для очередной аминоацил-тРНК. В процессе участвуют факторы инициации - IF.

Элонгация. В этом процессе участвуют белковые факторы элонгации EF. Это процесс удлинения растущей на рибосоме полипептидной цепи за счет включения аминокислотных остатков в последовательности, соответствующие расположению кодонов в мРНК.

Терминация – это заключительный этап биосинтезза белка. Участвуют факторы RF.

Модификация полипептидной цепи. Белковая молекула после модификации имеет окончательную структуру и конформацию, определяющую ее функциональные свойства.

Гены бактерий, в отличие от генов вирусов, не содержат интронов, поэтому у бактерий отсутствует сплайсинг (англ.- сращивать) - процесс вырезания интронов (некодирующих последовательностей у генов) и сшивание экзонов (кодирующих последовательностей).

Синтез пептидогликана клеточной стенки. Основным предшественником клеточного пептидогликана является ИДР - связанный ацетилглюкозамин (ИДР-GlcNac) и другой ИДР - связанный пентапептид мураминовой кислотой (ИДР-MA-пентапептид). Процесс идет с поэтапного синтеза в цитоплазме ИДР-МА-полипептида. Вначале к ИДР прикрепляется ацетилглюкозамин с последующим превращением в ИДР-мураминовую кислоту за счет его соединения с фосфоенолпируватом и восстановления. Аминокислоты пентапептида всегда добавляются последовательно, причем каждое добавление катализируется различными по типу ферментами с расщеплением АТФ до АДФ и Р1.

ИДР-МА-пентопептид прикрепляется к бактопренолу (липид клеточной мембраны) и получает от ИДР молекулу GlcNac. Сформировавшийся дисахарид полимеризуется до олигомерной промежуточной формы, а затем переносится к растущему концу полимера гликопептидного в клеточной оболочке. Такое перекрестное связывание завершается транспептидацией, в которой свободные аминные группы пентаглицина замещают терминальные окончания D-аланина в соседнем пентапептиде.

Гены микроорганизма с помощью кодируемых ими белков осуществляют регуляцию потока всей поступающей в хромосому информации.

Ген - оператор (О) - управляет всеми генами.

Промотор - это участок ДНК, распознаваемый ДНК-зависимой РНК-полимеразой.

Оператор - это область между промотором и структурными генами, с которой связан блок-репрессор.

Оперон содержит регуляторный ген, последовательность генов, регулируемых данным опероном, промоторный участок - это область оператора. Он является функциональной единицей гена.

Ген-регулятор кодирует блок-репрессор, связывающий оператор и индуктор (лактоза). Нет индуктора - оперон молчит, появился индуктор - оперон активно работает

Белок-репрессор распознает нуклеотидную последовательность ДНК.

Lac-оперон - индуцибельный оперон, контролирует синтез ферментов по обеспечению клетки лактозой.

7.2. Генетическая наследственная изменчивость

Все наблюдаемые изменения в генетическом материале прокариотов можно поделить на 2 группы: первые относятся к тем случаям, когда изменения держатся до поры, пока действует фактор, вызвавший эти изменения. Такой тип изменчивости получил название модификационного или ненаследуемого.

Ко второму типу относят изменение признаков, которые возникают, накапливаются и становятся наследуемыми.

Генотипом или геномом называют совокупность всех генов, присущих организму, т.е. его генетическую конституцию.

Фенотипом называют совокупность признаков, присущих данному организму.

Наследственные изменения можно поделить на возникающие в результате мутаций или рекомбинаций генетического материала. Скачкообразные изменения внутри генома клетки, приводящие к появлению новых признаков, получили название мутаций.

Рекомбинации генетического материала бактерий, при которых происходит частичное объединение генов двух клеток, относят ко второму типу наледственной изменчивости.

Все это свидетельствует о том, что стабильность генетического аппарата не абсолютна и при всей надежности - изменения являются его неотъемлемой частью.

7.2. Мутации бактерий

Изменение в структуре генома, отражающееся на свойствах или наследственности клетки являются мутацией. Термин "мутации" предложил Д. Фриз, а затем Л. Бенеринг распространил его на бактерии. В основе мутаций лежат ошибки копирования наследственной информации бактерий при процессе репликации. Мутации бывают генные и хромосомные, в зависимости от числа охваченных участков (одного гена или более). Мутации можно поделить по происхождению, фенотипическим последствиям, характеру изменений структуры ДНК. Мутации бывают индуцированные (искусственные) и спонтанные (естественные). Факторы, вызывающие мутации, соответственно, называют мутагенами.

Спонтанные мутации. Наиболее вероятной основой для спонтанной точечной мутации является редкий таутомерный шифт электронов в пуриновых основаниях. Скорость таких мутаций - одна клетка на 107 клеток.

Индуцированные мутации. Это повышение числа мутаций микроорганизмов с помощью мутагенов. Некоторые из мутагенов вызывают химические изменения у оснований ДНК, ускоряя этим возникновение ошибок при репликации. Химическими мутагенами являются вещества алкилирующие. Они алкилируют пуриновые и пиримидиновые основания ДНК. Широко используется радиация (рентгеновские лучи, ультрафиолетовые лучи и пр.). УФ - лучи индуцируют образование ковалентных связей между пиримидинами в ДНК.

7.2.1. Действие мутации на трансляцию

1. Бессмысленные мутации (миссенс-мутации). В клетке имеется транспортная РНК для 64 возможных нуклеотидных кодонов, кодирующих структуру иРНК. Есть 3 исключения - бессмысленные кодоны. Любой из них действует как выключатель, замыкающий конец цепочки в ходе синтеза белка. Такие мутации названы бессмысленными.

2. Фреймшифт-мутации. Они затрагивают ген, это сдвиг считывания, т.е. изменение всех последующих кодонов.

3. Супрессорные мутации. Это мутации клеток, восстанавливающие функции клеток, инактивированных предыдущей мутацией. Это риверсия мутации клеток, вызванной, к примеру, профлавином - с помощью второй мутации внутри того же гена. Таким образом, такая риверсия является примером внутригенной супрессорной мутации. Они могут быть и внегенными. Особи, возникшие в результате обратных мутаций, называются ривертанты. .

4. Мутации на клеточном уровне. Генетическую мутацию можно выявить, если она вызывает фенотипические изменения клеток.

5. Мутации с приобретением. Это мутации, в результате которых, гены приобретают новые возможности. Когда мутация добавляет клетке способность синтезировать активный фермент, лаг-фаза между мутацией и временем синтеза фермента отсутствует.

6. Мутация с утратой. Когда мутация вызывает прекращение синтеза какого либо фермента, клетка сохраняет ферментативную активность. Если рост клетки продолжается, то количество фермента уменьшается в 2 раза с каждым делением.

7.3. Перенос участков бактериальной ДНК

Рекомбинации (лат. combinatio - соединение) - это перегруппировка, возникновение новых последовательностей в хромосоме, в результате сочетаний двух хромосом. Это дает неисчерпаемый источник изменчивости микроорганизмов. Именно у микроорганизмов были открыты формы переноса генетического материала. В настоящее время известны три процесса, с помошью которых осуществляется рекомбинация у прокариотов, отличающиеся друг от друга механизмами переноса. Эти процессы - конъюгация, осуществляемая генами плазмид, трансформация - происходящая за счет поглощения свободных участков ДНК и трансдукция - осуществляемая с помощью бактериофагов. Этапы рекомбинации бактерий обеспечиваются соответствующими ферментами: рестриктазами, лигазами и пр.

1. Конъюгация. Под конъюгацией следует понимать перенос генетического материала (хромосомного или плазмидного), осуществляемого путем непосредственного контакта клеток донора и реципиента (лат. conjugatio - соединение).

Далеко не все плазмиды бактерий являются конъюгативными, т.е. имеющими совокупность генов, называемых tra- опероном. Имеются 12 и более генов tra, встроенных в один оперон. Некоторые из них кодируют образование половых пилей. Пили донора представляют собой длинные (до 20 мкм) трубчатые структуры.

Для воспроизведения процесса конъюгации необходим контакт донорской клетки с клеткой-реципиентом. Распознавание донором реципиентной клетки (еще не содержащей фактора переноса) осуществляется за счет донорских пилей, распознающих рецепторы на поверхности клетки реципиента.

У бактерий-доноров перенос плазмиды начинается с выпячивания половых пилей. Их конец касается рецептора стенки клетки- реципиента. Клетка-реципиент прикрепляется к клетке донора, содержащего плазмиду. Для этого, клетка реципиент должна втягивать пили донора внутрь, в результате чего обе клетки соединяются в месте контакта белков клеточных стенок. У дефектных мутантов, неспособных к конъюгации, отсутствует один из главных белков наружной мембраны и изменен липополисахарид, что указывает на их роль в процессе спаривания клеток.

Как только образовались специфические пары клеток донора и реципиента, плазмида донора претерпевает особый тип генетических преобразований, называемых репликацией путем переноса. Например, у F+ плазмиды (англ. fertility-плодовитость) в месте интеграции одна из нитей ДНК разрезается и ее 5΄- конец через донорский мостик протягивается внутрь клетки-реципиента. Одновременно с переносом одной из нитей ДНК у донора и у клетки- реципиента начинают синтезироваться комплементарные нити. В конце репликации нити ДНК, под действием ферментов лигаз, принимают форму кольца. Ни цитоплазма, ни другие элементы клетки-донора реципиенту не переносятся. Процесс репликация продолжается около 2 ч, после чего клетки расходятся, имея свой плазмидный материал. Бывшая клетка-реципиент становится, в нашем примере - F+ клеткой, т.е. которая содержит F плазмиду. Под действием tra-генов на наружной мембране бактерии, содержащей плазмиду, синтезируются определенные белки, которые предотвращают проникновение в нее родственной плазмиды.

Перенос материала хромосом. Клетки, которые содержат F плазмиду, именуются F+ клетками, а клетки, утратившие F+ плазмиду, именуются F- клетками.

Интегрирование F плазмиды с хромосомой клетки проходит с помощью кроссинговера в каждом поколении с частотой 1 на 105 клеток. Кроссинговер - взаимный обмен генами между парными (гомологичными) хромосомами, определяющий образование комбинаций новых генов - их рекомбинации. Клетки, в которых происходит интегрирование, называют Hfr (High-fregy-oncy recombination - высокая частота рекомбинации). Хромосома и плазмида могут нести комплементарные последовательности, эндонуклеаза распознает и расщепляет плазмидную и хромосомную цепи ДНК. Затем они рекомбинируют с образованием большой кольцевой молекулы ДНК. Имеется более 8-10 предпочтительных сайтов (участков) для интеграции генов (объединение частей в одно целое). Процесс интеграции обратим. Каждая популяция F+ клеток содержит несколько Hfr клеток, а каждая популяция Hfr - несколько клеток F+. Плазмида, интегрирующая с хромосомой бактериальной клетки, называется эписомой

Когда суспензия Hfr клеток смешивается с избытком клеток F-, происходит соединение каждой Hfr клетки с F - клеткой и начинается репликация. Перенос нитей ДНК происходит с постоянной скоростью в каждой образовавшейся паре, примерно, 5х104 пар оснований в мин при 37о С. Шансы на перенос снижаются экспоненциально в зависимости от удаления генетического материала от точки переноса.

2. Трансдукция (лат. transductio - перенос, перемещаю). Это перенос генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент с помощью бактериофага. Явление открыто американскими генетиками Ледерберг Д. и Циндер Н. (1952). Фрагменты хромосомы донора переносятся микроорганизму-реципиенту умеренными фагами, обитаюшими в донорской клетке. Трансдукцию наблюдают у многих прокариотических клеток. Процесс трансдукции имеет несколько форм.

1. Генерализованная (общая) трансдукция. Фаги, претерпевшие генерализованную трансдукцию, имеют участки ДНК-хозяина. Вначале головки фагов группируются вокруг определенных сегментов ДНК-хозяина. Включение участка ДНК-хозяина в хромосому фага необходимо для сборки фаговых частиц. Образовавшийся фаг содержит в собственной хромосоме участки ДНК клетки-хозяина и может участвовать в генерализованной трансдукции в клетки-реципиенты любой частицы собственной хромосомы, включая участок ДНК бывшей хозяйской клетки.

2. Рестриктированная (специфическая) трансдукция. Это явление протекает при репликации профага в лизогенной бактерии. Фаговая и бактериальная хромосомы имеют специфические сайты связывания. Происходит рекомбинация между двумя сайтами. Для процесса интеграции необходимы определенные гены фага: мутанты фага по этому гену неспособны к лизогении. Упакованная в дочерних клетках ДНК фага, содержит небольшие порции генома хозяина. При этом клетка-реципиент получает определенную часть генома фага и фрагмент хромосомы клетки бывшего хозяина.

3. Трансдукция высокой частоты. Это трансдукция рестриктированной части генома фага содержащей сегмент ДНК-хозяина. Введение такого генома фага в клетку-реципиента, приводит к интегрированию всей новой структуры ДНК фага в хромосому бактерии. Если в реципиентных клетках был нормальный профаг, то образуется лизат, из которого половина частиц фага будет способна к трансдукции. Это высокочастотная трансдукция.

4. Абортивная трансдукция. При генерализованной трансдукции может возникнуть ситуация, при которой экзогенота донора будет неспособной к интегрированию с геномом клетки реципиента, в результате чего экзогенота будет персистировать в клетке без процесса репликации. Экзогенота - это фрагменты хромосомы донора, которые по каким то причинам не могут реплицироваться с хромосомой реципиента и распологаются в клетке в виде отдельной структуры. При делении клетки-реципиента, содержащей экзогеноту, только одна из дочерних особей получит свободную экзогеноту. Результат такого переноса будет заключаться в том, что только одна клетка будет продуцировать фермент за счет функционирования экзогеноты, а другая дочерняя клетка этого фермента иметь не будет, ввиду отсутствия у нее экзогеноты. При дальнейшем делении дочерней клетки, экзогенота будет попадать только в одну из клеток.

3. Трансформация (лат. transformatio - превращение, перестройка). Это поглощение микробом-реципиентом свободной растворенной ДНК, вышедшей из клетки, называемой донором. Явление открыто Ф. Гриффитс (1928). В некоторых бактериальных клетках идет процесс спонтанного освобождения участков хромосомы. При определенных условиях, эти участки донорской хромосомы могут трансформироваться. Это происходит в естественных условиях. У некоторых видов бактерий трансформирующиеся клетки с ДНК высокой молекулярной массы, способны поглощать свободные участки хромосом от любых микробов, хотя генетические рекомбинации образуют близкородственные организмы. Трансформация среди микроорганизмов протекает за счет свободных участков хромосомы, освобождающихся от клеток и попадающих в межклеточную среду при лизисе или активном выделении участков ДНК живыми донорами. Свободные участки ДНК от таких бактерий могут быть как плазмидного, так хромосомного происхождения. Способность бактерий поглощать частицы ДНК называется компетенция, т.к. процесс осуществляется за счет определенных сайтов хромосом реципиента, поглощающих гомологичные участки ДНК. Состояние компетентности появляется у бактерий на стадии деления. Только часть популяции обладает этим свойством в данный период времени. Она зависит от специальных белков, имеющих сродство к участкам ДНК. Двухцепочечные участки свободных ДНК поглощаются быстрее, чем одноцепочечные.

Первая стадия трансформации - это процесс адсорбции двухцепочечной ДНК донора на поверхностных рецепторах бактерии-реципиента. Последовательности ДНК по 8-12 пар оснований распознаются рецепторами клеточной стенки реципиента. Далее выделяют этап ферментативного расщепления связавшегося участка ДНК. Двунитевые участки этих ДНК расщепляются с помощью оболочечных эндонуклеаз. Начинается процесс с внедрения этого генетического материала в клетку-реципиент и в это время фермент разрывает двунитевую ДНК. Окончательному проникновению образовавшихся фрагментов полипептидной цепи, предшествует переваривание ферментами одной из нитей ДНК. Одна непереваренная цепь интегрируется в хромосому клетки реципиента. Рекомбинантная хромосома реципиента состоит из собственного двунитевого генофора, в которой сайт (короткий участок цепи) одной из цепей замещен новой цепочкой ДНК донора.

Трансформация может быть индуцированной, т.е. полученной искусственно. Для этого используют определенные химические вещества, которые способствуют экстракции ДНК из клетки, но при этом требуется защитить ее от действия ферментов - ДНКаз.

7.4. Внехромосомные молекулы ДНК

Бактерии могут иметь фрагменты внехромосомной ДНК, содержащие до 50 генов, они называются плазмидами. Они бывают самостоятельными в виде замкнутой двунитевой молекулы ДНК или имеющей вид кольца и встроенными в хромосому клеток. Плазмиды могут кодировать 5-160 полипептидов среднего размера.

В отличие от вирусов, плазмида является неинфекционной частицей и может оказывать значительное положительное действие на клетку, без подавления функций бактериальной хромосомы. Плазмида определенным образом продляет клетке жизнь в неблагоприятных для нее условиях, наделяя ее важными новыми свойствами, например, противостоять иным колиформным бактериям, лекарственным препаратам и пр.

Многие из плазмид являются конъюгативными, например, F+, R+ (англ. Resisance - устойчивость) плазмиды. Это крупные плазмиды, присутствующие в клетке в небольшом количестве копий.

Часть плазмид являются неконъюгативными. Эти плазмиды мелкие, передаются по наследству дочерним клеткам, поэтому содержатся в большом количестве - несколько сот и десятков копий. Если в клетке содержится две плазмиды - одна самопереносящаяся, а другая нет, то первая может вызвать одновременный перенос и другой плазмиды.

Факторы Col-плазмид содержат гены, благодаря которым клетка-хозяин продуцирует бактериоцины - белки, являющиеся токсичными для колиформных бактерий. Эти плазмиды имеют небольшие размеры, 20-100 копий и не способны к конъюгации. Известно более 200 бактериоцинов, обозначаемых по видовому признаку: колицины, пестицины или родовому признаку - стафилоцины и пр. В бактериологии используют бактериоцинотипирование и бактериоциночувствительность, определяющие отношение выделенных чистых культур к цинам.

Плазмида патогенности контролирует вирулентность бактерий. Это tox+-гены плазмид, контролирующие протоксины, входящие в плазмиду фертильности и устойчивости.

Некоторые плазмиды содержат ген (R), вызываюший образование в клетке фермента пенициллиназы, которая придает клетке резистентность к пенициллину. Известны такие резистентные клетки, содержащие соответствующие R+-плазмиды к стрептомицину либо к тетрациклину, сульфаниламидам и пр.

Расщепляющие плазмиды содержат наборы генов, которые определяют структуру катаболических ферментов, расщепляющих камфору, толуол, октан и пр., а также приводящих клетку к новым комбинациям антигенных свойств.

ДНК плазмиды даже во время репликации сохраняет скрученную кольцевую форму. Наличие саморегулируемой репликации свидетельствует о плазмиде как о живом организме. Плазмиды имеют признак несовместимости для представителей одной и той же группы.

Иногда у клеток происходит случайная, но необратимая утрата плазмид, которая затем непременно исчезнет из популяции бактерий, если утрата не будет компенсирована переносом новой плазмиды из других бактерий. Темпы потери плазмид и приобретения таковы, что они поддерживают каждый тип плазмид в небольшом проценте естественной популяции в любое данное время. Частота переноса плазмид ограничена частотой образования пилей и др. условиями.

Is-элементы (англ. - инсерционные последовательности, чит. - ай-си). Простейший тип мигрирующих элементов. Содержат около 1500 пар оснований, кодируют синтез части ферментов.

Is-элементы способны перемещаться и содержат гены, необходимые для этого перемещения.

Is-элементы обеспечивают репродукцию, координируют взаимодействие плазмид, транспозонов и генофора.

Is-элементы способствует делеции сегментов ДНК.

Во многих случаях с вовлечением в процесс генов, определяющих резистентность, было показано, что короткий сегмент ДНК, окруженный Is- элементами, транспортируется из одной плазмиды в другую.

Структурно-функциональную единицу из двух повторений Is-элементов вместе с сегментом ДНК, заключенным между ними, называют транспозоном.

Транспозоны. Имеют 2000- 25000 пар нуклеотидов, содержат фрагмент ДНК, несущий гены и два Is-фрагмента. Они не способны к самостоятельной репликации, делеции и инверсии. Они могут встраиваться и размножаться в составе бактериальной хромосомы, при перемещении вызывают в хромосоме делеции и инверсии. Для транспозонов характерны те же гены, что и для плазмид (лекарственная устойчивость, токсинообразование, ферменты метаболизма и пр.). Транспозоны могут встраиваться в плазмиды, могут перепрыгивать с них на хромосомы и возвращаться обратно на плазмиды. Транспозоны, как и плазмиды, способны придавать клеткам, которые их приобрели, новые свойства, продляющие клетке существование в неблагоприятных условиях.