3.2.9. Строение вирусов

Вирусы имеют уникальную форму и строение, отличающиеся от бактерий, поэтому они рассматриваются отдельно. Вирусы - это мельчайшие реплицирующиеся организмы. Все вирусы существуют в двух формах: внеклеточной, называемой вирионом и внутриклеточной - вирусом.

Вирусная частица - это структура, приспособленная для переноса нуклеиновой кислоты. Существуют два типа вирусных частиц: имеющие внешнюю оболочку (липидный бислой) и лишенные оболочки. Внутренняя структура их сходна.

Размеры вирусов варьируют в широких пределах: от 15-18 нм до 300-400 нм. Одним из самых маленьких является вирус полиомиэлита - около 20 нм, а наиболее крупный вирус натуральной оспы, около 350 нм.

Вирионы состоят из нуклеиновой кислоты, капсида, нуклеокапсида, белков, возможно - оболочки и пр. элементов.

Субъединица или белковая субъединица - это уложенная определенным образом единая полипептидная цепь.

Структурный элемент (структурная субъединица) - одна или несколько неидентичных белковых субъединиц, которые образуют химически завершенный блок более высокого порядка, например, VP1 и пр. у полиовируса, Е1 и пр. у вируса Семлики и т.д.

Морфологическая единица - это выступы или кластеры на поверхности вириона, они видны в электронном микроскопе.

Геном вируса образуют нуклеиновые кислоты одно - или двухцепочечной РНК и двухцепочепочечной ДНК. Вирусы имеют один геном, поэтому названы гаплойдными. Геном, по аналогии с эукариотами, был назван хромосомой.

ДНК вирусов образуют циркулярные сцепленные суперспирализованные и линейные двунитевые структуры. В ДНК находятся прямые или инвертированные повторяющиеся последовательности, являюшиеся маркерами вирусной ДНК.

РНК - одно или двунитевые молекулы, бывают сегментированные. Двунитевые цепи бывают в виде линейной цепи или в виде кольца. Одноцепочечные РНК бывают 2-х типов: одни, обладающие способностью транслировать закодированную информацию на рибосомы клетки хозяина, называют иРНК. Это плюс-нить и ее обозначают «+», позитивный геном. Другие однонитевые РНК, служащие матрицей, называют минус-нить «-», негативный геном. Вирусы с РНК плюс-нить проявляют инфекционность и имеют на своих концах рецепторы для узнавания рибосом. Двунитевые РНК как и большинство РНК минус-нить – не имеют инфекционности.

Структурные субъединицы упаковываются в виде спирали или кубической симметрии, образуя внутри полость. Многократно повторяющиеся субъединицы образуют капсид - белковый чехол, образующий комплекс с нуклеиновой кислотой, которая компактно уложена в полость. Капсид защищает геном, обеспечивает проникновение вириона в клетку. Это строго упорядоченная структура - (греч. capsa - ящик)

Асимметрические субъединицы, объединенные в морфологические субъединицы, имеют название капсомеров.

Вирион наиболее простого вируса представляет собой нуклеокапсид - комплекс белка с нуклеиновой кислотой, в виде упакованной формы генома вирусной частицы. В сложных вирионах нуклеокапсид представляет собой "сердцевину", например, вируса Синдбис и др. Это наиболее сложная подструктура. Нуклеокапсид сложных вирионов покрыт внешней оболочкой - суперкапсидом.

Суперкапсид у разных вирионов является белковой мембраной или построен из двух липидных слоев, куда погружены специфические белки гликопротеины, в виде шипов во внешней оболочке.

Вирусные подструктуры собираются из белковых субъединиц, кодируемых геномом. Эти подструктуры должны состоять из большого числа идентичных копий, а это требует определенной симметрии в расположении субъединиц.

Капсид, образованный субъединицами, имеет строго упорядоченную структуру, скомпонованную по двум основным типам симметрии: сферической и спиральной.

Спиральная симметрия (палочковидные и нитевидные вирусы). Этот тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида. Организация вируса по типу спирали придает ему палочковидную форму. Вирион имеет относительно большую площадь. Свобода нуклеиновой кислоты невозможна без разрушения вириона.

Сферическая симметрия. Большинство вирусных частиц с замкнутым чехлом обладает икосаэдрической симметрией. Это самая эффективная симметрия: в этом случае при сборке чехла используются строительные блоки минимального размера. Капсиды с симметрией более высокого порядка, чем икосаэдрическая, существовать не могут. Любая структура икосаэдрической симметрии имеет 60 идентичных элементов, связанных друг с другом осями симметрии 2, 3 и 5 порядков. Элементы, в виде запятых, связанные осями симметрии 2-го порядка расположены как бы «лицом к лицу», связанные осями 3-го порядка - «затылком к затылку», а осями 5-го порядка - «хвостом к хвосту». Организация по типу икосаэдрической симметрии придает вирусу сферическую форму.

Оболочка вирусов (пеплос). Ряд вирусов приобретает двойную липидную оболочку в процессе отпочковывания от мембраны клетки-хозяина. В мембрану встраиваются такие элементы как гликопротеины. Липиды имеют клеточное происхождение, белки кодируются вирусом. Один или два типа вирусных гликопротеинов (гемагглютинин и нейраминидаза) закрепляются в клеточной мембране с помощью трансмембранного гидрофобного пептида. При электронном микроскопировании они видны в виде слоя поверхностных «шипов» - гликопротеиновых структур, выступающих из липидного бислоя. Липиды состоят из фосфо- и гликолипидов нейтральных, большинство из них происходит из мембраны клеток хозяина.

Оболочка вирусов принимает активное участие в 4 стадиях жизненного цикла вирусов:

1. Гликопротеин через клеточные рецепторы, обеспечивает присоединение вируса к клетке-мишени.

2. Вирусная оболочка инициирует инфекцию, вызывая слияние оболочки вируса с клеточной мембраной и перенос нуклеокапсида в клетку.

3. Почкование вируса обеспечивает освобождение вирионов из инициированных клеток без лизиса последних.

4. Белки гликопротеинов являются иммуногенами, а также основой вакцин.

Вирусные белки. Они подразделяются на структурные и функциональные. Первые, в основном, входят в состав капсида и других структур. Внешние белки вируса способны распознать клетку-мишень. Функциональные белки (например, нейраминидаза и гемагглютинин) обеспечивают адгезию к рецепторам чувствительных клеток и иммунный ответ хозяина.

Ферменты вирусов. Многие вирусы содержат в составе капсида несколько групп ферментов. К первой группе относятся ферменты репликации и транскрипции. Ко второй группе относятся ферменты, участвующие в проникновении вирусной нуклеиновой кислоты в клетку хозяина и выходе образовавшихся вирионов (нейраминидаза, лизоцим). Ферменты вирусов делят также на вирионные и вирусиндуцированные. Одни входят в состав вириона и участвуют в транскрипции и репликации (ДНК- и РНК-полимеразы, нейраминидаза эндо- и экзонуклеаза, обратная транскриптаза, нейраминидаза). Вторые закодированы в вирусном геноме - (РНК-полимеразы, ДНК-полимеразы).