3.2.2. Цитоплазматическая мембрана

Ее называют еще «клеточная мембрана или плазматическая мембрана» - обязательный структурный элемент нормальной клетки, Нарушение ее целостности приводит к потере жизнеспособности клетки. Это физический, осмотический и метаболический барьер между содержимым клетки и внешней средой.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является полифункциональной структурой. Для нее характерна избирательная проницаемость, несмотря на то, что она воспринимает всю химическую информацию из внешней среды. Совместно с клеточной стенкой она участвует в регуляции роста и клеточного деления бактерий. Она содержит значительное количество ферментов, участвует в образовании мезосом (инвагинация участка ЦПМ в цитоплазму).

На электронограммах ЦПМ имеет вид трехслойной структуры, состоящей из двух слоев фосфолипидов, упакованных гидрофильными головками наружу, которые формируют внешний и внутренний слои. Эти слои разделены более светлым слоем, проницаемым для электронов, который связан с белками. Специфичность функции ЦПМ зависит во многом от набора белков: некоторые из них пронизывают двойной слой фосфолипидов, другие белки связаны с внутренней или с внешней стороной мембраны. Белки ЦПМ делят на структурные и функциональные, которые включают разные ферменты, в том числе специализированные (например, пермеазы). Цитоплазматическая мембрана содержит систему транспорта ионов, необходимую для обеспечения энергетических потребностей клетки.

1. Неэнергозависимый транспорт молекул. Он имеет две разновидности:

а) Проникновение в клетку веществ за счет разницы в концентрации по обе стороны ЦПМ - это пассивная диффузия.

б) Транспорт ионов с помощью пермеаз, свободно проходящих мембранный барьер с молекулой субстрата или без нее, называемый облегченная диффузия (проникновение глицерина).

2. Энергозависимый транспорт молекул. Он также имеет две разновидности:

а) Обусловленный фосфорилированием. Используется при утилизации углеводов, которые претерпевают химические модификации, взаимодействуя с ферментами (энзим 2, Ф2). Комплекс «глюкоза-энзим 2» взаимодействует с комплексом «фермент-3-фосфат» с образованием глюкозо-6-фосфат с его дальнейшей утилизацией. Этот процесс считается как транспорт против градиента концентрации.

б) Активный транспорт. При этом энергия направлена на изменение концентрации поглощаемого субстрата. Включается механизм протонирования с высвобождением протона при окисления НАДФ или гидролиза АТФ, с образованием в среде электрохимического градиента. После утилизации углевода протоны возвращаются в клетку.

За счет переносчиков цепи электронного транспорта образуется электрохимическая энергия, используемая клеткой, в том числе - для образования АТФ. Это ЦПМ принимает участие в репликации и последующем разделении хромосомы клетки. ЦПМ у прокариотов отличается от мембран эукариотов отсутствием стеролов. Мембранные липиды прокариотов образуют бислои, в которых гидрофильные «головки» их молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны. Углеводородные цепи, прилегающие к гидрофильным головкам, довольно жестко фиксированы, а более удаленные части хвостов обладают гибкостью. Мембранные белки погружены в мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь. Периферические белки (в отличие от поверхностных белков) частично погружены в гидрофобную область мембраны.