7.4. Внехромосомные молекулы днк

Бактерии могут иметь фрагменты внехромосомной ДНК, содержащие до 50 генов, они называются плазмидами. Они бывают самостоятельными в виде замкнутой двунитевой молекулы ДНК или имеющей вид кольца и встроенными в хромосому клеток. Плазмиды могут кодировать 5-160 полипептидов среднего размера.

В отличие от вирусов, плазмида является неинфекционной частицей и может оказывать значительное положительное действие на клетку, без подавления функций бактериальной хромосомы. Плазмида определенным образом продляет клетке жизнь в неблагоприятных для нее условиях, наделяя ее важными новыми свойствами, например, противостоять иным колиформным бактериям, лекарственным препаратам и пр.

Многие из плазмид являются конъюгативными, например, F+, R+ (англ. Resisance - устойчивость) плазмиды. Это крупные плазмиды, присутствующие в клетке в небольшом количестве копий.

Часть плазмид являются неконъюгативными. Эти плазмиды мелкие, передаются по наследству дочерним клеткам, поэтому содержатся в большом количестве - несколько сот и десятков копий. Если в клетке содержится две плазмиды - одна самопереносящаяся, а другая нет, то первая может вызвать одновременный перенос и другой плазмиды.

Факторы Col-плазмид содержат гены, благодаря которым клетка-хозяин продуцирует бактериоцины - белки, являющиеся токсичными для колиформных бактерий. Эти плазмиды имеют небольшие размеры, 20-100 копий и не способны к конъюгации. Известно более 200 бактериоцинов, обозначаемых по видовому признаку: колицины, пестицины или родовому признаку - стафилоцины и пр. В бактериологии используют бактериоцинотипирование и бактериоциночувствительность, определяющие отношение выделенных чистых культур к цинам.

Плазмида патогенности контролирует вирулентность бактерий. Это tox+-гены плазмид, контролирующие протоксины, входящие в плазмиду фертильности и устойчивости.

Некоторые плазмиды содержат ген (R), вызываюший образование в клетке фермента пенициллиназы, которая придает клетке резистентность к пенициллину. Известны такие резистентные клетки, содержащие соответствующие R+-плазмиды к стрептомицину либо к тетрациклину, сульфаниламидам и пр.

Расщепляющие плазмиды содержат наборы генов, которые определяют структуру катаболических ферментов, расщепляющих камфору, толуол, октан и пр., а также приводящих клетку к новым комбинациям антигенных свойств.

ДНК плазмиды даже во время репликации сохраняет скрученную кольцевую форму. Наличие саморегулируемой репликации свидетельствует о плазмиде как о живом организме. Плазмиды имеют признак несовместимости для представителей одной и той же группы.

Иногда у клеток происходит случайная, но необратимая утрата плазмид, которая затем непременно исчезнет из популяции бактерий, если утрата не будет компенсирована переносом новой плазмиды из других бактерий. Темпы потери плазмид и приобретения таковы, что они поддерживают каждый тип плазмид в небольшом проценте естественной популяции в любое данное время. Частота переноса плазмид ограничена частотой образования пилей и др. условиями.

Is-элементы (англ. - инсерционные последовательности, чит. - ай-си). Простейший тип мигрирующих элементов. Содержат около 1500 пар оснований, кодируют синтез части ферментов.

Is-элементы способны перемещаться и содержат гены, необходимые для этого перемещения.

Is-элементы обеспечивают репродукцию, координируют взаимодействие плазмид, транспозонов и генофора.

Is-элементы способствует делеции сегментов ДНК.

Во многих случаях с вовлечением в процесс генов, определяющих резистентность, было показано, что короткий сегмент ДНК, окруженный Is- элементами, транспортируется из одной плазмиды в другую.

Структурно-функциональную единицу из двух повторений Is-элементов вместе с сегментом ДНК, заключенным между ними, называют транспозоном.

Транспозоны. Имеют 2000- 25000 пар нуклеотидов, содержат фрагмент ДНК, несущий гены и два Is-фрагмента. Они не способны к самостоятельной репликации, делеции и инверсии. Они могут встраиваться и размножаться в составе бактериальной хромосомы, при перемещении вызывают в хромосоме делеции и инверсии. Для транспозонов характерны те же гены, что и для плазмид (лекарственная устойчивость, токсинообразование, ферменты метаболизма и пр.). Транспозоны могут встраиваться в плазмиды, могут перепрыгивать с них на хромосомы и возвращаться обратно на плазмиды. Транспозоны, как и плазмиды, способны придавать клеткам, которые их приобрели, новые свойства, продляющие клетке существование в неблагоприятных условиях.