7.2. Генетическая наследственная изменчивость

Все наблюдаемые изменения в генетическом материале прокариотов можно поделить на 2 группы: первые относятся к тем случаям, когда изменения держатся до поры, пока действует фактор, вызвавший эти изменения. Такой тип изменчивости получил название модификационного или ненаследуемого.

Ко второму типу относят изменение признаков, которые возникают, накапливаются и становятся наследуемыми.

Генотипом или геномом называют совокупность всех генов, присущих организму, т.е. его генетическую конституцию.

Фенотипом называют совокупность признаков, присущих данному организму.

Наследственные изменения можно поделить на возникающие в результате мутаций или рекомбинаций генетического материала. Скачкообразные изменения внутри генома клетки, приводящие к появлению новых признаков, получили название мутаций.

Рекомбинации генетического материала бактерий, при которых происходит частичное объединение генов двух клеток, относят ко второму типу наледственной изменчивости.

Все это свидетельствует о том, что стабильность генетического аппарата не абсолютна и при всей надежности - изменения являются его неотъемлемой частью.

7.2. Мутации бактерий

Изменение в структуре генома, отражающееся на свойствах или наследственности клетки являются мутацией. Термин "мутации" предложил Д. Фриз, а затем Л. Бенеринг распространил его на бактерии. В основе мутаций лежат ошибки копирования наследственной информации бактерий при процессе репликации. Мутации бывают генные и хромосомные, в зависимости от числа охваченных участков (одного гена или более). Мутации можно поделить по происхождению, фенотипическим последствиям, характеру изменений структуры ДНК. Мутации бывают индуцированные (искусственные) и спонтанные (естественные). Факторы, вызывающие мутации, соответственно, называют мутагенами.

Спонтанные мутации. Наиболее вероятной основой для спонтанной точечной мутации является редкий таутомерный шифт электронов в пуриновых основаниях. Скорость таких мутаций - одна клетка на 10⁷ клеток.

Индуцированные мутации. Это повышение числа мутаций микроорганизмов с помощью мутагенов. Некоторые из мутагенов вызывают химические изменения у оснований ДНК, ускоряя этим возникновение ошибок при репликации. Химическими мутагенами являются вещества алкилирующие. Они алкилируют пуриновые и пиримидиновые основания ДНК. Широко используется радиация (рентгеновские лучи, ультрафиолетовые лучи и пр.). УФ - лучи индуцируют образование ковалентных связей между пиримидинами в ДНК.

7.2.1. Действие мутации на трансляцию

1. Бессмысленные мутации (миссенс-мутации). В клетке имеется транспортная РНК для 64 возможных нуклеотидных кодонов, кодирующих структуру иРНК. Есть 3 исключения - бессмысленные кодоны. Любой из них действует как выключатель, замыкающий конец цепочки в ходе синтеза белка. Такие мутации названы бессмысленными.

2. Фреймшифт-мутации. Они затрагивают ген, это сдвиг считывания, т.е. изменение всех последующих кодонов.

3. Супрессорные мутации. Это мутации клеток, восстанавливающие функции клеток, инактивированных предыдущей мутацией. Это риверсия мутации клеток, вызванной, к примеру, профлавином - с помощью второй мутации внутри того же гена. Таким образом, такая риверсия является примером внутригенной супрессорной мутации. Они могут быть и внегенными. Особи, возникшие в результате обратных мутаций, называются ривертанты. .

4. Мутации на клеточном уровне. Генетическую мутацию можно выявить, если она вызывает фенотипические изменения клеток.

5. Мутации с приобретением. Это мутации, в результате которых, гены приобретают новые возможности. Когда мутация добавляет клетке способность синтезировать активный фермент, лаг-фаза между мутацией и временем синтеза фермента отсутствует.

6. Мутация с утратой. Когда мутация вызывает прекращение синтеза какого либо фермента, клетка сохраняет ферментативную активность. Если рост клетки продолжается, то количество фермента уменьшается в 2 раза с каждым делением.