Біопотенціали

Дослідження біоелектричних явищ, які перебігають у живому організмі, в нервових клітинах і м'язових тканинах, дозволили встановити, що електричний заряд клітини пов'язаний із вибірковою проникністю клітинної мембрани до різних іонів, головним чином, калію та натрію. У стані спокою між зовнішньої та внутрішньою поверхнями мембрани існує різниця потенціалів близько 60-90 мВ, причому протоплазма клітини заряджена електронегативно щодо зовнішньої поверхні мембрани.

У підтримці трансмембранних концентраційних градієнтів провідну роль відіграє метаболічний апарат, локалізований у мембрані клітини (так званий «натрій-калієвий насос»), завдяки якому забезпечується активне «викачування» із протоплазми іонів Nа⁺ та нагнітання в неї іонів К⁺. При цьому безпосереднім джерелом енергії для функціонування «насоса» (переміщення іонів проти концентраційного градієнта) є розщеплення АТФ під впливом аденозинтрифосфатази, яка активується іонами Nа⁺ та К⁺.

Різниця потенціалів, яка існує у стані фізіологічного спокою клітини, називається потенціалом спокою.

Біопотенціали дії

Усі клітини збуджених тканин під дією різноманітних подразників достатньої величини здатні переходити у стан збудження. До збудливих тканин належать нервова, м'язова та залозиста.

Збудливість — це здатність клітин до швидкого реагування, яке виявляється через сукупність фізичних, фізико-хімічних процесів і функціональних змін. Обов'язковою ознакою збудження є зміна електричного стану клітинної мембрани.

Досвід показує, що збуджена ділянка клітини стає електронегативною по відношенню до не збудженої ділянки, що вказує на перерозподіл іонів у збудженій ділянці. Збудження має тимчасовий характер, після його закінчення відновлюється початковий потенціал спокою. Загальна зміна різниці потенціалів між клітиною і середовищем, яка відбувається при пороговому й надпороговому збудженні клітин, називається потенціалом дії.

Потенціали дії забезпечують проведення збудження по нервових волокнах та ініціюють процеси скорочення м'язів і секреції залозистих клітин.

І з рис. 4.2 видно, що повний мембранний потенціал дії U₃ значмо перевищує величину потенціалу спокою U₁.

Зображена зміна потенціалу мембрани пояснюється проник-кістю іонів Nа⁺ і К⁺, причому зміна знаку U₁ відбувається завдяки надходженню іонів Nа⁺ в протоплазму, потенціал якої набагато перевищує сумарний потенціал виходу іонів Nа⁺, направлений назовні, внаслідок чого позитивний потенціал U₂ (овершут потенціалу дії) зростає до деякого максимального значення. При досягненні максимуму U₂ потік позитивно за ряджених іонів К⁺ усередину клітини зменшується, а виведення іонів Na⁺ збільшується, таким чином настає реполяризація (фаза спадаючої гілки, рис. 4.2). Оскільки підвищена калієва проникність не одразу повертається до норми, початковий рівень мембранного потенціалу відновлюється за фазу гіперполяризації (10-15 мВ), зумовлену кінцевим переміщенням іонів К⁺.

Проведення біопотенціалів по нервових і м'язових волокнах

Встановлено, що потенціали дії, виникнувши в одній ділянці клітини у вигляді короткого розряду (тривалість близько 1 мс), розповсюджуються по всій її поверхні, забезпечуючи, таким чином, переміщення потенціалу дії по нервовому та м'язовому волокнах.

М еханізм розповсюдження біопотенціалів у м'язовому волокні пояснюється локальними струмами, які виникають внаслідок різниці потенціалів збудженої та незбудженої частини мембрани (рис. 4.3).

Коли деполяризація досягає критичного значення, у цих ділянках виникає потенціал дії, а в тій ділянці, яка була збудженою, в цей час відбуваються відновні процеси реполяризації.

Щойно збуджена ділянка у свою чергу стає електронегатинною, виникає локальний струм, який подразнює наступну за нею ділянку. Цей процес повторюється по всьому волокну. Таким чином, по м'язовому волокну розповсюджується хвиля деполяризації, швидкість якої дорівнює близько 30 см/с.

Скорочувальними структурами м'яза є м'язові волокна — міофібрили. Вони складаються переважно з двох скорочувальних білків — актину та міозину. У незбудженому стані позитивно заряджені іони, які містяться в клітині, взаємодіючи із зарядами скорочувальних білків, зумовлюють збалансованість сил притягання та відштовхування молекул. При розповсюдженні по м'язовому волокну хвилі деполяризації зміна концентрації іонів спричинює виникнення сил притягання між актином і міозином. Волокна скорочувальних білків починають при цьому ковзати одне відносно одного, волокна актину переміщуються між волокнами міозину, глибоко входячи між ними. Крім того, при скороченні м'язових волокон між волокнами міозину та актину виникають і розвиваються поперечні перемички, утворені міозином.

Потенціали дії, які передаються по нервовому волокну, називають спайком. Швидкість розповсюдження імпульсу — (1-100 м/с, її значення менші для немієлінізованих і більші — для мієлінізованих аксонів.

Досвід свідчить, що величина і характер струму дії не залежать від величини стимулюючого струму, і що потенціал дії не виникне, якщо електричний стимул не досягає деякого порогового значення, тобто розповсюдження потенціалу дії підпорядковується принципу «все або нічого».

У нервовій системі проведення імпульсів відбувається тільки в певному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів, які мають односторонню провідність.

Д ля збудження аксона необхідна деяка кількість електроенергії. Якщо зменшувати тривалість імпульсу збудження, то необхідно збільшувати заряд (електричний струм). Для тривалих прямокутних імпульсів існує мінімальна сила струму, достатня для збудження, яка називається пороговою. Залежність порогового струму I_n від часу дії ∆t імпульсу має форму гіперболи і описується емпіричною формулою: In=(α/∆t)+b, де b — реобаза, тобто мінімальне значення збуджувального струму при ∆t→∞(рис. 4.4).

При дуже коротких імпульсах ∆t→0, I_n≈α/∆t де а к, α≈I_n∆t — константа, яка характеризує порогове значення кількості електричного струму. Якщо In = 2b, ∆t = а/b — хронаксія.

Якщо надати волокну два послідовних стимули, розподілених деяким інтервалом часу, то поведінка волокна залежить від величини цього інтервалу. Негайно після генерації імпульсу дана ділянка волокна перебуває в абсолютному рефракторному стані, тобто не може бути збуджена знову. Після цього настає відносний рефракторний стан, в якому збільшені значення порогового потенціалу. Тривалість всього рефракторного стану змінюється від однієї до кількох мілісекущи Після закінчення рефракторного періоду мембрана аксона набуває здатності передати новий імпульс.

Р озповсюдження імпульсу в мієлінізованому волокні відбувається швидше, ніж у немієлінізованому (рис. 4.5), тобто проведення імпульсу є сальтаторним (імпульс перестрибує від одного перехвату Ренв'є до іншого).

Калієві та натрієві канали відкриваються тільки на перехватах Ренв'є. Концентрація і каналів у перехватах набагато вища, чим і пояснюється більші швидкість проведення імпульсу в мієлінових волокнах.

Мієлінізація властива аксонам хребетних і забезпечила їм еволюційну перевагу, оскільки при такій швидкості проведення імпульсумієлінізоване волокно може бути у 25 разів тонше за немієлінізоване.