Фізіологія органів розмноження самців і самок свійських тварин. Статевий сезон і статева поведінка. Фізіологічні основи штучного осіменіння і пересадки (трансплантації) ембріонів ( 4 години).
Статевий цикл. В організмі самки в певні періоди створюються сприятливі умови для запліднення яйцеклітини і розвитку зародка. Більшість тварин, що живуть на волі, розмножуються один раз на рік і мають один період статевої активності, під час якого тварини паруються.
У деяких тварин спаровування відбувається в певний сезон. Це помітніше в північних, ніж у південних широтах. Так, гризуни паруються напровесні, однокопитні —навесні або на початку літа, дикі вівці й кози — восени, а олені — пізньої осені або на початку зими. Основна маса сріблясто-чорних лисиць у звіроводницьких господарствах паруються в лютому. Період спаровування диких тварин залежить від строків вагітності. Завдяки сезонності спаровування потомство народжується в найсприятливішу для даного виду пору року. Коли сезон спаровування у тварин триває ряд місяців, то спаровування найчастіше відбувається на початку сезону: при незаплідненні на початку сезону далі можливе повторне покриття.
Сезонний статевий “спокій” виявлений у різних видів тварин неоднаково і щодо його тривалості, ї щодо його глибини — від деякого ослаблення статевої функції до значних змін у статевих органах тієї й другої статі, цілковитої відсутності сперматогенезу в сім'яниках і т. д.
Велику роль у біології розмноження тварин відіграє світло. Світловий режим має велике значення не тільки для розмноження хутрових звірів, але й для сільськогосподарських тварин.
Нервові центри, які регулюють процеси, зв'язані з розмноженням, адаптовані до різної тривалості та інтенсивності світла. Переведення жеребця в денні години з денника у варок значно поліпшує якість його сім'я. Для розмноження овець має значення зменшення тривалості світлового дня. Тому переведення овець з однієї географічної широти в іншу дуже впливає на їх розмноження. В сезонності розмноження певну роль відіграє корм і живлення.
Серед свійських тварин трапляються різного ступеня прояви сезонності розмноження. У верблюдів ще зберігся строго сезонний характер спаровування: масове спаровування їх відбувається в січні—березні. У коней навесні статева активність посилюється. Кобил звичайно парують навесні, бо лошата, які народилися напровесні, починають зимівлю більш зміцнілими. У свиней охота також яскравіше виявлена навесні. У корів не можна відмітити сезонності в розмноженні.
Перед спаровуванням у самки з'являються тічка і охота. Тічка — це період статевого збудження тварини. Охота характеризується готовністю самки до статевого акту. Самка в охоті стає неспокійною і намагається наблизитися до самця. Під час зутрічі з ним виявляє готовність до спаровування, приймає відповідну позу тощо. Стрибають одна на одну корови. У лактуючих корів в період тічки і охоти трохи зменшуються надої. У багатьох тварин під час охоти змінюється склад крові.
В період тічки в організмі тварини 'відбуваються складні фізіологічні процеси, а 'в статевих шляхах і морфологічні зміни. Вони сприяють після осіменіння самки просуванню сперматозоїдів, заплідненню яйцеклітини і закріпленню зародка в розі матки. Під час тічки і охоти найчастіше буває і овуляція.
Якщо під час охоти не відбулося спаровування або якщо покриття не дало запліднення, охота у самки, як правило, зникає і відновлюється у сільськогосподарських тварин тільки через кілька днів, у різних видів тварин через різне число днів. Фізіологічні процеси, які відбуваються в статевому апараті і усьому організмі самки від однієї тічки та охоти до другої, називають статевим циклом.
Штучне осіменіння
Розрізняють природне осіменіння і штучне, тобто осіменіння самки без спаровування з самцем. За допомогою штучного осіменіння можна спермою одного плідника осіменити значне число самок і дістати при цьому добру запліднюваність. Можливість перевезення сперми на далекі відстані робить штучне осіменіння прямим засобом поліпшення по-рідних властивостей тварин і навіть створення нових порід, важливим методом підвищення продуктивності тваринництва.
Основоположником штучного осіменіння, який поставив його на наукову основу, був І. І. Іванов, що, починаючи з кінця минулого століття, а головним чином у радянський період, розробив ряд теоретичних і практичних питань штучного осіменіння і біології розмноження тварин. Дальший розвиток теорії і практики штучного осіменіння сільськогосподарських тварин дістав у 'працях Милованова та його співробітників.
Штучне осіменіння сільськогосподарських тварин базується на таких положеннях:
1. Сперматозоїди сільськогосподарських тварин можуть зберігати свою життєздатність поза організмом, не втрачаючи своїх спадкових властивостей.
2. Характер статевих рефлексів у самців-плідників такий, що дає можливість одержувати від них сперму за допомогою штучної вагіни.
3. Овуляція у самок сільськогосподарських тварин відбувається без статевого акту.
4. Знання тривалості життя сперматозоїдів і яйцеклітин у статевих шляхах самки дає можливість робити штучне осіменіння в строки, що забезпечують зустріч жіночих і чоловічих клітин.
При штучному осіменінні сперму дістають від самця за допомогою штучної вагіни під час покриття ним самки або опудала. Одержана в сім'яприимач при штучній вагіні сперма проглядається попереду під мікроскопом, визначається кількість сперматозоїдів в 1 мл, їх рухливість, стійкість проти ізотонічного розчину хлористого натру. Потім сперму ділять на певну кількість порцій. Для того, щоб одним еякулятом можна було осіменити велике число самок, а також для кращого збереження сперми, її розбавляють спеціальними розріджувачами. Тепер поширені розріджувачі, в які додають жовток курячого яйця, а також антибіотики. Кожна порція, якою передбачається осіменити самку, повинна містити оптимальне число сперматозоїдів. При штучному осіменінні самці вводять сперми менше, ніж вона дістає при природному осіменінні. Нерозбавлена сперма жеребця при зберіганні швидко втрачає запліднюючу здатність, уже через 3—4 години сперматозоїди припиняють поступальний рух, а в розбавленій спермі вони зберігають рухливість до 5 днів, в кращих розріджуваних—10—12 діб. Розбавлена сперма барана і бугая зберігає свою запліднюючу здатність ще довше. Коли осіменіння розтягується на більш-менш довгий час (більш як на півгодини) або коли сперму треба перевезти в інше місце, її неодмінно охолоджують і розбавляють. Значення розріджувача полягає в тому, що він ослаблює руйнівну дію електролітів для сперматозоїдів, бо оптимальне співвідношення їх у спермі таке, що викликає пожвавлені рухи сперматозоїдів і швидке витрачання енергетичних запасів.
Квасницький з співробітниками розробили методику і техніку фракційного штучного осіменіння свиней. Вона полягає в тому, що спочатку вводиться трохи нерозбавленої сперми, а потім до 100 мл розбавлювача (збиране молоко, 0,85- процентний розчин МаСІ та ін.) і 200 см3 повітря. Концентрована сперма, таким чином, проштовхується по довжині рогів матки до яйцепроводів. Цей метод дуже ефективний.
Тепер застосовують також електричний метод одержання сім'я від бугая. Для цього електроди вводять у пряму кишку тварини і роблять періодичні подразнення.
Рекомендована література:
В.В. Науменко та інші. «Фізіологія с.-г. тварин». –К: «Сільгоспросвіта»; 1994,- с. 309-347.
В.И. Георгиевский «Физиология с.-х.животных». –М., «Агропромиздат»; 1990, - с. 395-430.
Питання для самоконтролю:
Склад органів розмноження самців і самок свійських тварин і птахів.
Дайте визначення поняттям «статева зрілість», «фізіологічна зрілість організму», «господарська зрілість організму», «статевий сезон».
Як відбувається нервова і гуморальна регуляція статевих функцій?
В чому проявляється статева поведінка тварин?
Які фізіологічні основи штучного осіменіння тварин?
Які нові методи і способи використовуються для інтенсифікації відтворних функцій у тварин?
ХІІ. Ріст і розвиток молочних залоз. Будова молочної залози корови. Фізіологічні основи машинного доїння корів і шляхи його вдосконалення Будова молочної залози.
(2 години).
Молочна залоза дорослої тварини – це високоорганізований орган, який складається з різних тканин, що у сукупності формують молокоутворюючу та молоковидільну системи.
У різних видів тварин молочна залоза поділяється на різну кількість часток (дольок), які, як правило, складають пари.
Вим’я корів і верблюдиць складається з двох половинок і чотирьох дольок, у кози, вівці, кобили – двох рівних дольок (часток), у свині – з двох половинок, 8-16-ти залозистих пакетів, у кролиці – з двох половинок і з 8-ми долей.
Ззовні вим’я поділяється на основу, тіло вим’я і дійку (сосок). На тілі молочної залози розрізняють передню, задню і нижню (соскову) поверхню. Розрізняють дві бокові поверхні – праву і ліву. Шкіра задньої поверхні у корів переходить у «молочне дзеркало».
Задні долі вим’я розвинені краще, ніж передні, вони забезпечуються в більшій ступені кров’ю та мають розвиненішу залозисту тканину. Вим’я корів досягає значних розмірів і залежить від форми, а маса коливається від 8-ми до 20-ти кг. Маса вим’я разом з молоком може досягати 70 і більше кг.
Залежно від співвідношення паренхіми і строми, періоду лактації, віку форма вим’я може бути: чашоподібна, квадратна, козяча та інші (рис. 1).
Рис. 1. Форма вим’я корови:
1-чашоподібне (кругле); 2-козяче; 3-нерівномірно розвинене; 4 – ванноподібне.
Також розрізняють 3 типи вимені. Перший характеризується практично однаковим розвитком і функцією всіх долей. Другому типу вим’я притаманний кращий розвиток (в 1,5-2 рази) задніх долей порівняно з передніми. Цей тип вим’я властивий більшості корів. Третій тип молочної залози характеризується тим, що більш розвинена одна половина вимені.
Крім форм і типів, вим’я оцінюється і за розташуванням. Молочна залоза у жуйних розташована в паховій ділянці і залежно від форми, величини, міцності зв’язок, займає різне положення відносно стегон.
Зміщене назад вим’я, що лежить основною своєю частиною між стегнами, має меншу ємність. Таке розташування вимені називають стегновим. Еластичність вимені, здатність розтягуватися при наповненні молоком і стягуватися після видоювання є однією з головних властивостей вим’я при селекції тварин за цією ознакою, що визначає рівень молочності самок. Розташування, тип, маса та інші ознаки молочної залози мають важливе практичне значення для отримання високих надоїв і використання машинного доїння у корів, кобил та вівцематок.
Вим’я в нижній своїй частині переходить в основу сосків (дійки), які мають тіло і верхівку.
Шкіра на вимені тонша і ніжніша, ніж на інших частинах тіла тварини. Вона має більшу кількість складок, особливо на задній поверхні та в ділянці молочного дзеркала. Еластичність шкіри дозволяє молочній залозі збільшуватися в об’ємі при накопиченні молока. На верхівці дійки шкіра переходить у слизову оболонку каналу дійки.
У шкірі молочної залози є потові і сальні залози. Секрет потових залоз змащує волосся і поверхню рогового шару епідермісу шкіри вимені, що підтримує її еластичність.
Молочна залоза прикріплена до черевної стінки й утримується підвішуючим апаратом: поверхневою та глибокою фасціями та підвішуючою зв’язкою вим’я. Підвішуюча зв’язка проходить по білій лінії і поділяє вим’я корови на дві половинки. Під шкірою вим’я знаходиться поверхнева і глибока фасції, а також сполучнотканинна-жирова капсула. Остання віддає в глибину вим’я перекладки, які ділять залозу на часточки. Підвішуюча зв’язка є частиною глибокої фасції.
Молочна залоза складається з декількох видів тканин – сполучної, залозистої, скоротливої або м’язової, жирової та нервової. Сюди також входять кровоносні та лімфатичні судини. Ці складові формують протокову систему, яка забезпечує не тільки збір та збереження молока, але і його дозрівання та виведення із залози.
Паренхіма молочної залози представлена залозистою тканиною, секреторні клітини якої синтезують складові компоненти молока – жир, білки, вуглеводи. Залозиста тканина формується утвореннями у вигляді виноградних грон – залозисті трубки з альвеолярними пухирцями на кінці. Секреторні клітини вистилають альвеоли залозистої тканини одним шаром. Вільні кінці даних клітин спрямовані у порожнину альвеол. Ряд альвеол, що мають загальну протоку, формують дольку (частку), а дольки в свою чергу об’єднуються у долі і формують молочну залозу. Вивідні протоки альвеол, зливаючись між собою, формують молочну цистерну, з якої молоко через канал дійки виводиться назовні.
Жирова тканина в молочній залозі є у всіх видів ссавців. У корів у середньому вона складає 40-43 % від загальної маси вим’я. Жирова тканина бере участь у забезпеченні енергетичних потреб молочної залози, в процесах формування клітинних структур молочної залози і утворенні жиру молока.
Сполучна тканина молочної залози утримує її у певному стані, забезпечує форму вим’я. Вона виконує механічну та захисну функції, вкриває ззовні альвеоли та частки вимені.
М’язова тканина молочної залози (міоепітелій і гладенька мускулатура) забезпечує виведення молока. Міоепітеліальні клітини вкривають ззовні шар залозистих клітин, розташованих у альвеолі та молоковивідних протоках. Клітини міоепітелію мають розгалужені відростки, які утворюють навколо альвеоли сітку. Разом зі своїми відростками міоепітеліальні клітини з’єднуються між собою та базальною мембраною залозистих клітин. Таке розташування цих клітин, їх реакція на окситоцин, пітуїтрин, механічне подразнення (доїння, масаж, ссання) забезпечує виведення молока з секреторних клітин
Вим’я забезпечується кров’ю через зовнішні соромітні артерії. Відтік венозної крові відбувається по підшкірних черевних і зовнішніх соромітних венах. Глибокі венозні гілки проходять паралельно до відповідних артеріальних судин.
Лімфатична система вим’я представлена глибокими і поверхневими лімфатичними судинами, що несуть лімфу до грудної лімфатичної протоки. Глибокі лімфатичні судини починаються лімфатичними капілярами в залозистих елементах вим’я, а поверхневі судини – в стінці соска, шкіри і фасціях вимені.
Залозисту тканину вим’я іннервує статево-стегновий і клубово-пахвинний нерви. Симпатичні нерви відходять від поперекових і крижових вузлів прикордонного стовбура. Постгангліонарні волокна підходять до вим’я в складі статево-стегнового і клубово-пахового нервів. В основі сосків знаходяться потужні сплетіння чутливих нервів, а також декількох біологічно активних точок (БАТ).
Рекомендована література:
В.В. Науменко та інші. «Фізіологія с.-г. тварин». –К: «Сільгоспросвіта»; 1994,- с. 347-355, 371-376.
В.И. Георгиевский «Физиология с.-х. животных». –М., «Агропромиздат»; 1990, - с. 431-442, 459-464.
Питання для самоконтролю:
Як розвивається молочна залоза у тварин в онтогенезі та їх циклічні зміни, що пов'язані із вагітністю і лактацією?
Дайте характеристику особливостей будови вимені у різних видів тварин.
Що таке дольчато-альвеолярна структура вимені? Як ця стуктура змінюється в ході лактації і сухостійного періоду?
Як здійснюється нервова і гуморальна регуляція лактопоезу?
Як відбувається утворення, накопичення і виведення молока із молочної залози?
Поясніть фізіологічні основи машинного доїня тварин.
ХІІІ. Вища нервова діяльність і поведінка тварин. Типи вищої нервової діяльності і форми поведінки (4 години).
Раніше уже відзначалося, що основною формою діяльності нервової системи в організмі є рефлекс. За цих умов у будь-якому рефлекторному акті приймають участь нейрони кори великих півкуль головного мозку на рівні яких замикаються як безумовно - так і умовно-рефлекторні реакції організму.
Основними функціональними характеристиками діяльності нервової системи є процеси збудження та гальмування. Співвідношення цих процесів багато у чому визначає характер поведінки тварин. Спостерігаючи за тваринами у звичайних умовах їх життя можна легко помітити, що різні тваринами неоднаково реагують на дії зовнішнього середовища, по різному піддаються дресируванню, тобто виявляють свою індивідуальність. У пошуках відповідей на ці питання І.П.Павлов створив учення про типи вищої нервової діяльності.
Слід відзначити, що учення І.П. Павлова про вищу нервову діяльність базується на таких самих принципах наукових досліджень, без яких є неймовірним пізнання явищ природи. Такими природно-науковими принципами є :
Принцип детермінізму або причинообумовленості усіх явищ природи. У дійсності усі зміни у природі є детермінованими. Усі рефлекторні реакції в організмі, аж до психічної діяльності мають свої причини. Немає подразника, немає й рефлексу, - немає збудника, - немає й інфекційного захворювання.
Принцип структурності, - цей принцип означає наявність матеріальної основи для проявлення нервової діяльності. Такими є нервові клітини зі своїми відростками, що забезпечують проведення нервових імпульсів від рецепторів через центральні структури нервової системи до органів та тканин організму та здійснення складнорефлекторних реакцій.
Принцип аналізу та синтезу. Уся інформація, що надходить до центральної нервової системи аналізується, диференціюються подразнення, а потім синтезується, тобто усі подразнення поєднуються, узагальнюються, а потім виникає відповідна реакція.
Аналіз та синтез подразнень є найважливішим виявленням діяльності кори великих півкуль головного мозку. Для того, щоб знаходиться у рівновазі з довкіллям писав І.П.Павлов, потрібно, з одного боку, як аналізувати, так і синтезувати цей світ тому, що світ діє не тільки у вигляді простих агентів, але й у вигляді дуже складних їх комбінацій, а з іншої аналізувати та синтезувати, відповідно до діяльності організму.
У природних умовах на організм тварин діє, як правило, комплекс подразників, ще й у певній послідовності. За умов багаторазового повторення цієї комплексної дії подразників у корі великих півкуль утворюється цілий ланцюг тимчасових зв’язків, причому у тій суворій послідовності, у якій діяли умовні подразники. Кора великих півкуль головного мозку фіксує порядок відповідних реакцій на різні сигнали, пов’язує їх поміж собою та функціонує як найскладніша динамічна цілісна система.
Такій стереотипній реакції організму на комплекс подразників Павлов дав назву динамічного стереотипу, що є вищою формою виявлення аналітико-синтетичної діяльності кори великих півкуль головного мозку. Аналітико-синтетична діяльність кори мозку увесь час ускладнюється під впливом багаточисельних факторів зовнішнього середовища, що змінюються, оскільки мають зв’язок з безпосередньою перебудовою тимчасових зв’язків. Ця діяльність кори великих півкуль мозку потребує великої напруги, та супроводжується значними енергетичними витратами, що мають зв’язок з процесами збудження та гальмування. Індивідуальні особливості виявлення аналітико-синтетичної діяльності кори мозку багато у чому залежать від типу вищої нервової діяльності.
І.П.Павлов є основоположником учення про типи вищої нервової діяльності. Опрацьований ним об’єктивний метод вивчення кори великих півкуль головного мозку, це метод умовних рефлексів, дозволив розшифрувати складні механізми індивідуальних реакцій організму на дію багаточисельних подразників.
В основу свого вчення про типи нервової системи Павлов уклав три характеристики процесів збудження та гальмування: силу, рухливість та урівноваженість.
Під силою нервового процесу слід розуміти працездатність нейронів кори мозку, їх здатність тривалий час витримувати напруження без будь-яких функціональних розладів.
Рухливість нервових процесів визначається здібністю нервових клітин кори мозку переходити із стану збудження до гальмування та навпаки. Одні індивіди здатні швидко перемикатися з одного стану на інший, другим потребується більш тривалий час від переходу зі стану збудження до гальмування та навпаки.
Урівноваженість нервових процесів характеризується ступенем виявлення процесів збудження та гальмування. Тварини, у яких процес збудження переважає гальмування, як правило, легко збудливі та частіше за інших страждають функціональними порушеннями нервової діяльності, не витримуючи великих напружень.
Ці три характеристики нервових процесів, сила, рухливість та урівноваженість, залежно від ступеня їх виявлення можуть дати багаточисельні комбінації. І.П. Павлов виділив чотири типи вищої нервової діяльності, що у загальних рисах можуть співпадати з характеристиками темпераменту у людини, що подані Гіппократом, сангвінік, холерик, флегматик та меланхолік. З чотирьох типів вищої нервової діяльності за Павловим, три типи належать до сильного та один до слабкого:
Сильний, урівноважений, рухливий тип. Тварини за таким типом характеризуються високою працездатністю, адекватно реагують що до зміни довкілля, достатньо швидко адаптуються до цих змін, утворюючи відповідні умовні рефлекси. Вони є стійкими до захворювань, добре засвоюють поживні речовини корму, відрізняються високою продуктивністю. Це найбільш жаданий тип вищої нервової діяльності, що наближується до сангвініків затемпераментом.
Сильний, рухливий, але неврівноважений тип. Цей тип має ще назву нестримний, агресивний, оскільки у тварин цього типу збудження переважає гальмування. Для цих тварин є характерним висока збудливість нервових центрів, рухливість нервових процесів, добра працездатність, швидке утворення умовних рефлексів та адаптація до факторів зовнішнього середовища, які постійно змінюються. Разом з цим тварини цього типу не здатні тривалий час витримувати високе напруження у роботі та здатні до функціональних розладів нервової системи.
Сильний, урівноважений, інертний тип. У тварин такого типу є низькою активність нервових процесів, вони уповільнені в рухах, спокійно реагують на дії факторів зовнішнього середовища, більш повільно утворюють умовні рефлекси, які надійно утримуються. Вони відрізняються високою працездатністю, витривалістю, стійкістю до захворювань та до функціональних розладів нервової системи, добре відплачують затрати на корми. Тварини з цим типом вищої нервової діяльності є бажаними на відгодівлі, оскільки забезпечують високі прирости маси тіла, у меншій мірі підлягають стресовим реакціям. За темпераментом цей тип вищої нервової діяльності можна порівняти з флегматиком.
Слабкий тип. Характеризується низькою працездатністю, скрутністю утворення умовних рефлексів, схильністю до зовнішнього гальмування, низькою збудливістю та рухливістю нервових процесів. Тварини з таким типом швидко стомлюються, не здатні витримувати тривале напруження, сприятливі до захворювань, у зграї займають самий низький ієрархічний ранг. У таких тварин низька природна резистентність, легко настають функціональні розлади нервової системи. За темпераментом вони схожі на меланхоліків.
Окрім вище означених сполучень трьох основних властивостей нервових процесів, що лежать у основі розглянутої класифікації типів вищої нервової діяльності, можливі й інші різноманітні сполучення в залежності від ступеня виявлення тих або інших нервових процесів. Тому у чистоті чотири типи вищої нервової діяльності зустрічаються рідко. У більшості випадків тваринам притаманні перехідні стадії від одного типу до іншого. У дійсності спостерігається велика кількість варіацій розглянутих типів вищої нервової діяльності залежно від ступеня прояву сили, рухливості та урівноваженості нервових процесів.
Велике теоретичне та практичне значення має проблема спадковості та мінливості типів вищої нервової діяльності.
Результати наукових досліджень з цієї актуальної проблеми свідчать про те, що уже у ранньому віці визначаються типологічні особливості вищої нервової діяльності тварин. А структура, морфологічні та функціональні властивості нервових клітин складаються ще до народження. Після народження в процесі індивідуального існування тварини перебувають під впливом факторів зовнішнього середовища, що впливає на подальший розвиток нервової системи, який ще не завершується на момент народження, особливо у вищих тварин. У процесі онтогенезу йде удосконалення нервової діяльності й тварина пристосовується до зовнішнього середовища. Під впливом факторів довкілля може змінюватися рухливість та сила нервових процесів та навіть співвідношення процесів збудження та гальмування, що й лежить у основі дресирування, навчання та виховання.
Розвток поведінки
У розвитку усіх форм поведінки приймають участь також генетичні фактори, що визначають інстинктивні реакції та навчання як результат впливу факторів зовнішнього середовища.
Розвиток поведінки тварини, безперечно, має зв’язок з процесами росту. Наприклад, розвиток статевої поведінки у ссавців має зв'язок із зростанням статевих залоз. Під впливом статевих гормонів відбуваються специфічні зсуви у дозріванні нервової системи. Відомо, що генетична стать тварини детермінується під час запліднення набором статевих хромосом, від якого залежить подальший розвиток гонад у формі сім’яників або яєчників.
Виявлено, що розвиток зовнішніх статевих органів, а також нервових механізмів, що є відповідальними за статеву поведінку ссавців, відбувається у більш пізній період розвитку, а характер поведінки багато у чому визначається статевими гормонами.
Останні здатні діяти на гіпоталамічні структури, а через них визначати активність гонадотропних гормонів гіпофіза. Якщо на гіпоталамічні структури діє тестостерон, то розвиток зародка буде йти за чоловічим типом, у відсутності ж такої дії, – за жіночим. Оскільки яєчники зародків самок не виділяють гормонів, то надходження чоловічого статевого гормону тестостерону викликає маскулінізацію поведінки новонароджених самок. Коли вони стають дорослими, під час зустрічі з самкою у еструсі вони роблять садки та рухи тазом, подібно до самців. Часто у них відбувається дефемінізація, вони перестають поводити себе як самки та звичайно є стерильними. Маскулінізовані самки не тільки змінюють статеву поведінку, вони виявляють підвищену агресивність.
Виявлено, що існує певний чутливий період для маскулінізації геніталій та самої статевої поведінки. У овець він триває декілька неділь у середині вагітності, у щурів та мишей – під час періоду ембріогенезу та через 1- 2 доби після народження. У більшості випадків розвиток поведінки починають вивчати на тваринах, що досягли самостійності у своєму розвитку. У сільськогосподарських тварин молодняк народжується уже настільки зрілим, що може самостійно прямувати за матір’ю, що годує, причому на великі відстані. За таких умов пропускаються найбільш ранні стадії розвитку: ті, що відбуваються під час ембріонального періоду.
Дослідами Венса, Готтліба виявлено, що зародки перепелів реагують на звуки, що видають інші зародки з тієї самої кладки. Саме це спілкування поміж зародками сприяє синхронізації викльовування пташенят. Під впливом звуків, що сприймаються, прискорюється розвиток зародків, що відстають та навпаки, уповільнюється розвиток прогресуючих зародків.
У ссавців розвиток зародків є більш ізольований від впливу довкілля та більше залежить від фізіологічного стану матері. Саме під час цього періоду важливо забезпечити самок повноцінною годівлею, відмежувати їх від впливу стрес-факторів. Виявлено, що у самок, що піддавалися стресу під час вагітності, народжується, як правило, недорозвинений, полохливий та нервозний молодняк.
З урахуванням того, що поведінка дорослих тварин значною мірою залежить від формування реакцій поведінки у молодому віці, слід приділяти велику увагу збереженню молодняку не тільки під час постембріонального, але й у ембріональний період.
Незважаючи на те, що у великих сільськогосподарських тварин молодняк народжується відносно самостійним, необхідно створювати норрисьні умови йому для народження, оптирисьні умови утримання та годівлі тварин, хоча сама вагітна самка виявляє материнський інстинкт: напередодні пологів йде від череди, вибирає затишне, тихе місце, де й відбуваються пологи. Після пологів самки хвилюються, видають крики, стають агресивними стосовно інших тварин, захищають своє потомство, обнюхують новонароджених та ретельно їх облизують. За таких умов масажується шкіра, покращується кровообіг. Вважають що у перші годині після пологів самки запам’ятовують запах та зовнішність своїх дитинчат.
У новонароджених вже у перші години після народження простежується ряд природжених реакцій поведінки. Так, харчова поведінка новонародженого виявляється у вигляді сисного рефлексу, коли він тягнеться до сосків матері та активно висмоктує молозиво.
У формуванні поведінки, особливо у молодняку, велике значення має наслідування. Молода тварина наслідує рухи матері, інших тварин, навчається пересуватися, годуватися, поступово удосконалює свої реакції. Тварини оглядаються, прислуховуються до звуків, обнюхують землю, предмети, принюхуються до запахів й відповідно до подразнень визначається та чи інша поведінка. Для молодих тварин властива більша рухливість, ігрові інстинкти. Ігровий інстинкт є важливим також для загального розвинення організму, а також для розвитку інших форм поведінки.
Групова поведінка.
У природних умовах більшість тварин живуть групами. Природний добір формує реакції особи усередині групи так само, як він впливає на будь-які інші пристосування тварин до середовища. Отже, можна чекати, що життя у будь якій групі виявляється сприятливим для усіх її членів. Одною з очевидних переваг спаяної групи є захист від хижаків. Як правило, декілька особин стоять на сторожі і, щойно виявляється небезпека, – подається сигнал тривоги, який чують усі. Тварини у групі можуть приймати погоджені захисні дії. За таких умов молоді тварини прикриваються старшими.
Існування тварин у групі є також фактором стимуляції синхронізації розмноження, – підтримується певна швидкість розмноження з урахуванням кормової бази й тим самим підтримується певна чисельність тварин у популяції.
У межах тієї самої групи поведінка тварин визначається законом стадної ієрархії, коли кожна тварина займає певне рангове місце у ієрархічній групі. Така організація стада сприяла диким тваринам вижити за умов постійної боротьби за існування. Під час процесу доместикації суттєво змінились умови існування одомашнених тварин. Незважаючи на це, поведінка великої рогатої худоби, коней, свиней, овець та птахів за умов групового утримання визначається законами ієрархії у череді.
Рекомендована література:
В.В. Науменко та інші. «Фізіологія с.-г. тварин». –К: «Сільгоспросвіта»; 1994,- с. 445-474.
В.И. Георгиевский «Физиология с.-х. животных». –М., «Агропромиздат»; 1990, - с. 480-500.
Питання для самоконтролю:
Що таке вища нервова діяльність і що таке поведінка тварин? Які фізіологічні механізми лежать в їх основі?
Дайте визначення спадковим і набутим формам поведінки тварин.
Що таке типи вищої нервової діяльності? Який зв’язок існує між типом вищої нервової діяльності і поведінкою тварин?
Як використовуються в практиці тваринництва знання про поведінку і типи вищої нервової діяльності?
ХІV. Аналізатори і органи чуття.
Учення про аналізатори (органи чуття) розвивалось у боротьбі з ідеалістичними проявами в фізіології.
Німецький дослідник І.Мюллер ( 1826), автор “Закону специфічної енергії органів чуття”, вважав, що організм сприймає не конкретні подразники навколишнього середовища — світло, звук, тепло, холод та ін., а якість, стан наших нервів, зумовлений зовнішніми причинами.
Г.Гельмгольц, будучи представником непослідовного, символічного матеріалізму, висунув так звану теорію символів, або ієрогліфів.
Глибоко помилкові висновки представників фізіологічного ідеалізму, по суті, відкидали можливість пізнання навколишнього світу з допомогою органів чуття.
В дійсності пізнання, наші відчуття відбивають об'єктивну реальність, існуючу незалежно від людини та її свідомості.
Усі предмети, які сприймає організм, є їх копіями, знімками, зліпками, а не абстрактними символами або знаками.
Джерело наших відчуттів — навколишній світ, що нас оточує. Єдиними “воротами”, через які цей світ сприймається, є аналізатори.
Шлях пізнання природи, суспільного розвитку йде від відчуттів до абстрактного мислення. Сприймаючи та узагальнюючи об'єктивну реальність, мислення людини набуває величезної сили, здатної не тільки змінити, а й переробити світ.
Показання органів чуття не завжди точно відповідають дійсності (ілюзії, галюцинації), тому вони доповнюються індивідуальною та суспільною практикою.
В оцінці правильності, відчуттів особливе місце займає взаємодія аналізаторів. Сприйняття величини предметів, їх форми, розміщення та віддалення проводиться одночасно трьома аналізаторами: зоровим, шкірним та руховим. Якщо один з них виходить з ладу, його функції беруть на себе інші аналізатори.
Відомі випадки, коли глухонімі й сліпі ( Скороходова О. і Келлер Є. ) за допомогою шкірного та рухового аналізаторів отримали вищу освіту і займались корисною працею Термін “аналізатор”, введений у науку І. П. Павловим, замінив стару назву “орган чуття”, яка не відповідала дійсності. Адже коли говорять, що вухо — орган слуху, а око — орган зору, то це тільки рецепторна, сприймальна частина, крім якої є ще провідникова та мозкова.
Отже, кожний аналізатор складається з:
1) рецепторів, що перетворюють енергію подразнення у нервовий процес — збудження;
2) доцентрового шляху, що передає збудження у великі півкулі;
3) сприймальної зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає відчуття — результат складної взаємодії нервових клітин.
Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середовища організму забезпечується рецепторами — спеціалізованими клітинами або ж закінченнями чутливих нейронів.
Від того, як вони відносяться до дії подразника, рецептори поділяються на к о н т а к т н і та д и с т а н т н і. Контактні рецептори збуджуються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні, температурні, больові та смакові рецептори. Дистантні приходять у стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних подразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму.
Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх розділяють на м е х а н о р е ц е п т о р и та х е м о р е ц е п т о р и.
У процесі еволюції організму рецептори спеціалізувались і ускладнювались. Давніми є рецептори шкіри, потім розвивались нюхові та смакові, ще пізніше — вестибулярний апарат, органи слуху та зору.
У тварин, що ведуть нерухомий спосіб життя (губки, корали), розвинені контактні рецептори, у водоплавних — дистантні. Особливо слід відмітити виняткову чутливість нюхового аналізатора у риб. Сьомга, нерка, горбуша та інші лососеві риби за сотні кілометрів від узбережжя океану за запахом знаходять устя рік, у верхів'ях яких відбувається нерест.
У наземних тварин — копитних, всеїдних, ссавців — також чудово розвинений нюх. Свиноматка, наприклад, за запахом легко відрізняє своїх поросят від чужих. Собака може безпомилково йти по сліду людини чи тварини. Сигнали, які сприймаються з різних дистанцій, мають важливе значення в житті тварини, допомагають їй у пошуках корму, води, попереджають про небезпеку.
Вивчаються аналізатори за допомогою умовних рефлексів. Застосовуючи цей метод, можна установити, які ж подразники розпізнає тварина, ступінь розпізнавання, місце локалізації кіркових частин окремих аналізаторів тощо. Крім того, використовується електрофізіологічна методика (реєстрація біострумів у різних частинах аналізатора), хірургічна (виключення окремих ланок аналізатора), адаптометрична та ін.
Рекомендована література:
В.В. Науменко та інші. «Фізіологія с.-г. тварин». –К: «Сільгоспросвіта»; 1994,- с. 475-501.
В.И. Георгиевский «Физиология с.-х. животных». –М., «Агропромиздат»; 1990, - с. 464-479.
Питання для самоконтролю:
Що розуміють під поняттям «аналізатори» і «органи чуття»? Що їх об’єднує і в чому полягає різниця?
Охарактеризуйте периферійні і центральні механізми сприйняття подразнень.
Дайте оцінку ролі органів чуття в поведінці тварин.