3. Загальна будова і функції нервової системи, її еволюція (6 годин).

Центральна нервова система складається з спинного та головного мозку, включаючи кору великих півкуль. Дякуючи нервовій системі організм реагує на всі зміни зовнішнього та внутрішнього середовища. Ця інформація піддається аналізу та синтезу, вмикаються механізми адаптації організму до умов зовнішнього середовища, що змінюються. За допомогою нервової системи забезпечується взаємозв’язок поміж різними органами, системами і організм виступає як єдине ціле.

Нервова система здійснює регуляцію функцій окремих органів та систем організму. У основі розвитку патології у організмі передусім лежать порушення системи регуляції функцій. І.П.Павлов був одним з перших, хто звернув увагу на трофічну функцію нервової системи. Трофічні нерви змінюють харчування тканин, нервів та впливають на їх збудливість та роботоздатність. Встановлено, що за умов ураження як периферичних, так і центральних структур центральної нервової системи розвиваються різні порушення тканинного обміну речовин – від дистрофії до більш глибоких порушень структури та функцій тканин і органів.

І нарешті, індивідуальні особливості прояву фізіологічних функцій та реакцій поведінки організму визначаються типами вищої нервової діяльності.

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина — нейрон, що складається з тіла і відростків Поодинокий, ниткоподібний відросток називається аксоном, або нейритом. Довжина аксона може досягати 1 м і більше. Короткі гілчасті відростки завдовжки кілька міліметрів називаються дендритами.

Вмістом нейрона є цитоплазма, в якій знаходиться ядро та структурні утворення — нейрофібрили, тільця Ніссля, апарат Гольджі, тигроїдні тільця, а також мітохондрії.

Тіло нейрона виконує регулюючу та трофічну функції по відношенню до нервової системи, а відростки — функцію зв'язку та проведення нервових імпульсів,

Збудження у нервовій системі іде від аксона до робочого органа або від аксона одного нейрона до дендритів іншого.

Місце переходу збудження з однієї нервової клітини на іншу. або з нервової клітини на робочий орган називається синапсом. Нейрони залежно від їх функціональних особливостей ділять на три групи.

До першої групи відносять чутливі, або а ф е р е н т н і, нейрони. Вони сприймають збудження, що виникає при подразненні рецепторів.

До другої групи відносять рухові, або еферентні, нейрони, що передають збудження з центральної нервової системи на периферію до клітин, тканин і органів.

Третю групу складають проміжні нейрони, які зв'язують своїми відростками аферентні та еферентні нейрони. Згідно з функціональною класифікацією нейрониподіляються на: з б у д л и в і та г а л ь м і в н і.

Залежно від того, які речовини вони виділяють (хімічна класифікація), нейрони поділяють на:

• холінергічні, що виділяють ацетилхолін, (мотонейрони спинного мозку)

• адренергічні, що виділяють норадреналін (нейрони голубої плями)

• пептидергічні, які виділяють пептиди (гіпоталамус) та ін.

За формою нейрони можуть бути зірчасті, веретеноподібні, пірамідальні.

Основна, сфецифічна форма діяльності центральної нервової системи виявляється в рефлексі.

Рефлексом називається складна біологічна реакція організму на подразнення рецепторів, яка здійснюється за допомогою центральної нервової системи.

Уявлення про рефлекс, як відповідь організму на зовнішні подразнення, вперше була сформульована відомим французьким філософом і натуралістом Р. Декартом (1596—1650) у першій половині XVII ст.

Вперше поширив понятя “рефлекс” на будь - яку діяльність організму І. М. Сєченов. У своїй книзі “Рефлекси головного мозку”(1863). Розвиваючи ідеї І. М. Сєченова, І. П. Павлов відкрив особливу форму діяльності кори великих півкуль головного мозку — умовні рефлекси, у яких виявляється індивідуальний досвід вищих організмів.

Шлях, по якому проходить збудження, що викликає рефлекторну реакцію, називається рефлекторною дугою. Вона складається з п' яти основних частин:

1) рецепторів, представлених спеціалізованими клітинами, або чутливими нервовими закінченнями, що сприймають подразнення і трансформують його у нервовий процес — збудження;

2) доцентрового нерва, по якому нервові імпульси надходять до аферентного нейрона;

3) проміжний нейрон центральної нервової системи;

4) відцентрового нерва, що передає збудження з центра на периферію;

5) робочого органа, або ефектора

Будь-який рефлекс починається з подразнення рецепторів.

Залежно від розміщення рецептори діляться на: екстерорецептори (знаходяться на поверхні тіла та в органах чуття) та інтерорецептори (всередині організму).

Еволюція нервової системи

Загальновизнаним є те, що історія розвитку хребетних у основному є історією розвитку нервової системи.

Вперше нервова система з' являється у кишково-порожнистих. Ці тварини включають три класи: гідрозні, сцифоїдні медузи та кольорові поліпи, представники яких відрізняються поміж собою за складністю організації та характером рушійної активності. Нервова система у різних видів та форм цих організмів сягає неоднакового рівня досконалості. Найбільш примітивними представниками кишковопорожнинних є гідра, а до вищих кишковопорожнинних належить медуза.

У кишковопорожнинних вперше з'являються нервові клітини, які за рахунок своїх відростків утворюють різні за складністю нервові сітки або сплетення. Дякуючи поляризаційній та електронній мікроскопії виявили, що у кишковопорожнистих існують у нервовій системі типові синапси з хімічним передаванням імпульсів збудження. А ось у медуз до складу нервових сіток можуть належати проміжні нервові елементи – інтернейрони.

Важливою функціональною особливістю нервових сплетінь кишковопорожнинних є їх здатність до дифузного розповсюдження збудження. Швидкість проведення збудження нервовими сітками різних представників кишковопорожнинних коливається від 10 до 50 см/сек, у той час як у тварин, що не мають нервової системи, губок, вона складає лише 0,02см/сек.

Слід відзначити, що у еволюції усіх тварин є тенденція до централізації, а у подальшому й до цефалізації нервової системи. Наприклад, уже у кишковопорожнинних відзначається певна диференціація нервової сітки з ускладненням взаємодії різних нервових сіток тварини поміж собою. Навіть у гідри вже є явні ознаки централізації: у ділянці роту та на підошві нервові клітини розміщуються щільніше, ніж на решті поверхні тіла. Більша централізація нервової системи спостерігається у вищих кишковопорожнинних – медуз. У плоских черв' яків нервова система вже включає до себе парний головний ганглій, від якого відходить декілька поздовжніх нервових стволів, що з’єднанні кільцевими перемичками. До складу нервової системи плоских черв'яків входять інтернейрони, що ускладнюють взаємостосунки та зв’язки нервових елементів один з одним.

Подальше удосконалення нервової системи прямує шляхом централізації структур нервової системи та засобів передачі збудження, що спостерігається серед круглих та кільчатих черв'яків, у яких формується добре розвинений ланцюжок, поданий серією парних, але вже таких, що злилися поміж собою гангліїв, поздовжньо з’єднаних конективами.

У земляного черв'яка нервова система складається з головних (надглоткового та підглоткового) гангліїв черевного нервового ланцюжка . Окрім цих гангліїв у земляного черв'яка існують субепітеліальні та міжм’язові нервові сплетіння, що мають зв’язки з нервами, які прямують від гангліїв черевного нервового ланцюжка та забезпечують скорочення поздовжніх та кільцевих м'язів тіла.

У ракоподібних концентрація елементів центральної нервової системи відбувалася за рахунок зменшення числа сегментів тіла. Деякі ганглії зливаються і відбувається поздовжня концентрація нервової системи.

У комах розрізняють головні ганглії (надглотковий та підглотковий), а також ганглій черевного нервового ланцюжка, у якому виділяють грудну та черевну ділянки.

У ланцетника, що вважається родоначальником хребетних, центральна нервова система вже подана за формою нервової трубки. Цефалізація нервової системи ланцетника є незначною та визначається, головним чином, наявністю нюхового нерва.

Основні підрозділи мозку вперше з'являються у круглоротих (міноги та міксини). Головний мозок у круглоротих має практично такий самий тип будови, що й у більш високорозвинених хребетних. Він складається із чотирьох основних ланок: кінцевого мозку, проміжного, середнього та ромбовидного разом із мозочком. Із складу ромбовидного мозку виходять корінці черепно-мозкових нервів (з V по X).

У пластинкозяберних риб (акули та скати) головний мозок відрізняється від мозку круглоротих величезними розмірами мозочка та кінцевого мозку, а також тим, що нюхові цибулини у них відокремлені від півкуль нюховими трактами різної довжини.

У амфібій (жаби) порівняно з рибами, відзначається чітко виявлене спрощення деяких підрозділів мозку та їх міжцентральних зв’язків, особливо у мозочку. У проміжному мозку амфібій значно збільшується дорсальний таламус. На відміну від круглоротих та риб, у амфібій, крім основних нюхових цибулин є парні додаткові цибулини.

У рептилій (черепахи, ящірки, варани) основні підрозділи мозку подібні до мозку амфібій. Разом із тим у рептилій більш високого рівня розвитку сягає система міжцентральних зв’язків, особливо таламічних. Більш чітко виявлена тенденція до спеціалізації у діенцефальних структурах та не тільки для таламуса, але й для гіпоталамуса.

У рептилій вперше у низці хребетних стало можливим утворення тимчасових зв’язків, хоча й не таких стійких, як у вищих ссавців, а також є суттєві еволюційні зрушення у порівнянні з попередніми класами хребетних як у структурній організації центральної нервової системи, так і у функціональному відношенні. Формуються кортикальні формації кінцевого мозку. Більш чітко виявляються базальні ганглії гомологи хвостатого та блідого ядер, а також більш чітко диференціюються ядерні утворення таламусу та гіпоталамусу, підвищується функціональна важливість вищих ділянок центральної нервової системи, особливо у черепах.

У ссавців формується трубчатий тип нервової системи, а головний мозок сягає більш високого рівня розвитку, як у інтеграційній, так і у аналітико-синтетичній діяльності. Еволюція мозку у ссавців охоплює послідовно етапи розвитку мозку у нижчих ссавців (єхидна, качконіс), у сумчастих (опосум, кенгуру), у комахоїдних (їжаки, кроти), у гризунів (щури, миші), у хижаків (собаки, кішки, вовки). У собак доволі добре розвинені інтеграційні механізми у великих півкулях, оскільки на цьому рівні еволюції вперше з'являються чітко диференційовані структури таламусу та кори мозку, сягають досконалості кортикальні, таламо-кортикальні та інші асоціативні системи, що дозволяють організму адаптуватися до умов зовнішнього середовища, підтримуючи гомеостаз.

Найбільш високим рівнем розвитку мозку характеризуються примати (мавпи), у яких значно ускладнюються усі системи інтеграції нервової діяльності, розширюються асоціативні поля кори великих півкуль (лобні та тіменні), займаючи значну площину кори великих півкуль мозку поряд зі зменшенням території специфічних проекційних зон сенсорних систем.