Механізм зорового сприйняття

Н а сітківці ока розташовані зорові рецепторні клітини. Шар, у якому наявні світлочутливі елементи, розміщений глибоко в сітківці та відділений від хоріоїдеї тонким пігментним шаром. Кожна паличка і колбочка складається із зовнішнього сегмента, що вміщує ядро та мітохондрії, які забезпечують енергетичні процеси у фоторецепторній клітині (рис. 16.14). До рецепторних клітин безпосередньо прилягає шар біполярних нейронів, сполучених з гангліозними клітинами, а їхні відростки — волокна зорового нерва. Під дією світла у фоторецепторі виникає збудження, що передається через біполярну та гангліозну клітини на волокна зорового нерва. Зовнішні сегменти фоторецепторів мають вигляд стовпчиків з дисків. Кожний диск складається з подвійної білково-ліпідної мембрани. Міждискові проміжки відповідають цитоплазмі клітини і містять калій у високій концентрації, а внутрішньо-дискові проміжки — багаті на натрій. Отже, зовнішні сегменти фоторецепторів мають структу­ри, які зумовлюють градієнт концентрації К+ та Na+. Цей градієнт підтримується процесами актив­ного транспорту за участю Na+, К+ - АТФази.

Під дією світла у фоторецепторах виникають біопотенціали, величина яких залежить від інтенсивності світла. У стані спокою різниця потенціалів приблизно становить 40 мВ, а під час збудження вона сягає 80 мВ. Зростання різниці потенціалів — гіперполяризація — зумовлене зменшенням проникності мембрани для іонів Na+. Це зумовлює виникнення імпульсів у нервових волокнах. Сумарну зміну різниці потенціалів у сітківці під впливом світла — електроретинограма (ЕРГ) — можна зареєструвати, якщо до сітківки безпосередньо або до неушкодженого ока прикласти електроди. На ЕРГ можна виявити компоненти, зумовлені електричними змінами в окремих групах клітин сітківки.

Сприйняття світла починається з поглинання його молекулами світлочутливих пігментів — білків, розміщених у зовнішніх сегментах паличок та колбочок. Усі світлочутливі білки складаються з ретиналю-альдегіду-вітаміну А-молекули білка-опсину, тобто усі зорові пігменти містять ретиналь, а різняться хімічним складом та структурою білкової частини — опсином. Білок фоторецеп-торної мембрани на 92...95% — опсин. У паличках наявний зоровий пігмент родопсин, а в колбочках — йодопсин. Сприйняття квантів світла зумовлює розпад родопсину й утворення ретиналю, що спричиняє збудження рецепторної клітини. Далі відбувається підготовка до наступного сприйняття квантів світла.

Денне та сутінкове бачення

Сітківка складається з чотирьох шарів клітин: пігментного шару, шару фоторецепторів (паличок і колбочок) та двох шарів нейронів сітківки. Чітке зображення формується лише на невеликій ділянці сітківки — центральній ямці — внаслідок того, що шари нейронів на цій ділянці зміщені до периферії і фоторецептори прямо приймають світлові промені, тобто останні не розсіюються на нейронах. На цій ділянці є багато фоторецепторів у вигляді колбочок, які підвищують гостроту зору. Колбочки нагадують хвилевод, що спрямовує та перетворює світлову енергію. Найбільш сильно на колбочки діють промені, що проходять уздовж осі центральної ямки або близько до неї. Той самий пучок світла по-різному сприймається залежно від того, чи він проходить через край зіниці, чи через її центр (більш або менш яскраво). Саме промені, що проходять через край зіниці, зумовлюють сферичну аберацію, а будова колбочок послаблює шкідливий вплив цієї аберації.

Отже, для отримання чіткого зображення об'єкта потрібно, щоб промені потрапляли в центральну ямку, що забезпечується м'язами ока.

Фоторецептори в сітківці — палички і колбочки — зумовлюють денне та сутінкове бачення. Чутливість паличок при слабкому освітленні є вищою, тому вони відповідають за сутінкове бачення.

Колбочки, діаметр яких 7x10^-3 мм, а довжина — приблизно 35x10^-3 мм, слугують для розпізнавання дрібних деталей предмета та сприйняття кольорів.

У центральній ямці є велика кількість колбочок, а палички розташовані по краях жовтої плями та на інших ділянках сітківки. У кількісному відношенні паличок є приблизно 100 млн, а колбочок — 7 млн. Палички і колбочки мають різну чутливість до світла, тому відіграють різну роль у збудженні світлового відчуття. Більшу чутливість мають палички, але вони не дають змоги розрізняти кольори та дрібні деталі, а колбочки — навпаки. Тому денне бачення пов'язане з подразненням колбочок, а сутінкове — більш чутливих паличок.

Збудження паличок і колбочок відбувається одночасно. При слабкому освітленні переважає роль паличок. У різних живих істотах співвідношення між кількістю паличок та колбочок різне. Наприклад, у денних птахів переважають колбочки, а в риб та тварин, що живуть у темряві, — є тільки палички.

За швидкого зменшення освітлення око людини миттєво не може змінити чутливість, тобто відразу не розпізнає об'єкти. Це свідчить про те, що палички набувають максимальної чутливості лише через певний інтервал часу. Перехід від денного до сутінкового бачення називається адаптацією. Адаптація відбувається автоматично. Підвищення яскравості зумовлює світлову адаптацію, зниження її — темнову.

Світлова адаптація відбувається істотно швидше, ніж темнова. Чутливість ока внаслідок переходу з темного приміщення на яскраве денне світло автоматично і швидко спадає, звужується зіниця. За впливу світла вицвітає зоровий пурпур паличок, їхня чутливість знижується. Починають діяти колбочки. Вони виявляють гальмівну дію на паличковий механізм і вимикають його. У результаті перебудовуються нервові зв'язки в сітківці та знижується збудливість мозкових центрів. Людина вже через 5 хв нормально бачить.

Перехід до низької освітленості зумовлює спочатку швидку адаптацію колбочок. їхня чутливість підвищується у 60 разів. Приблизно через 10 хв адаптаційна можливість колбочок вичерпується, але на цей час розгальмовуються палички, забезпечуючи зростання чутливості до світла. Темнова адаптація може порушуватись за деяких захворювань. Для дослідження її використо­вують адаптометр.

Око характеризується здатністю пристосовуватися до різкої зміни зовнішніх умов. Яскравість світла в сонячний день становить 25000 Кд/м², а яскравість Землі вночі — 0,00002 Кд/м². Отже, око може сприймати яскравості, що різняться більш ніж у мільярд разів.