14.2. Скелетні м‘язи як ефектори.

Описана вище система саморегуляції стану скелетних м‘язів є водночас й ефекторною системою, яка забезпечує все різноманіття рухових реакцій організму. Такі реакції відбуваються під впливом рухових імпульсів, що надходять від відповідних груп рухових нейронів (мотонейронних пулів) до скелетних м‘язових волокон. Кожен руховий нейрон разом з певною кількістю іннервованих ним м‘язових волокон створює рухову (нейромоторну) одиницю.

Для виконання рухів використовуються два основні механізми. Перший є функцією кожної окремої нейромоторної одиниці й базується на змінах частоти (а також послідовності) імпульсації, що генерується руховими нейронами. При цьому поодинокі окремі одиничні м‘язові скорочення зливаються спочатку в зубчастий, а потім у суцільний тетанус. Відповідно відбувається й зростання сили скорочення м‘яза.

Другий механізм полягає у втягуванні (рекрутуванні) в активність нових нейромоторних одиниць завдяки відмінам у порогах збудження окремих мотонейронів та інтенсивності синаптичних впливів на них. Відносна роль обох механізмів варіює залежно від того, яка частина нейронів відповідного рухового ядра вже є рекрутованою в активну діяльність.

Важливою особливістю такого рекрутування нейромоторних одиниць є залежність його порогового значення від розміру рухової клітини – маленькі рухові нейрони (що віддають більш тонкі еферентні волокна) втягуються в активність швидше, ніж клітини з товстими аксонами з високою швидкість проведення. Оскільки між діаметром аксона й типом іннервованих ним м‘язових волокон також існує певна залежність (тонкі волокна іннервують “червоні” м‘язові волокна, що скорочуються більш повільно, але разом з тим менш втомливі, тоді як товсті волокна – “білі” волокна зі швидким скорочення, але більш втомливі), такий механізм може забезпечувати раціональний вибір нейромоторних одиниць залежно від характеру рухового акту. При слабкій синаптичній активації, характерній для тривалих скорочень (наприклад, при збереженні пози), відбувається рекрутування “повільних” одиниць, що мало втомлюються. При сильній активації, пов‘язаній з викликом фазних скорочень, підключаються відповідно “швидкі” одиниці, які, хоч і швидко втомлюються, але разом з тим забезпечують виконання швидких і сильних рухів.

Виконання будь-якого руху під впливом рухової команди, що зароджується в тій чи іншій мозковій структурі й надходить до виконавчого апарату – рухових нейронів, потребує також її взаємодії з описаними вище власними саморегулюючими рефлекторними механізмами м‘язів. Останні мають бути перенастроєними на іншу робочу частоту, й така перенастройка відбувається постійно за рахунок змін у функціонуванні певних ланок саморегуляторних механізмів. Зміни частоти імпульсації в тих шляхах, що передають рухові команди від вищих мозкових центрів до рухових нейронів, викликають відповідні зміни в частоті імпульсації як альфа-, так і гамма-мотонейронів. Останні, у свою чергу, змінюють зворотну аферентну імпульсацію рецепторів м‘язових веретен, зміщуючи їх частотну характеристику та змінюючи їхній коефіцієнт посилення. У результаті система управління станом м‘язів продовжує функціонувати таким чином, щоб підтримати їхню нову довжину (чи точніше – жорсткість).

При природних рухах відбувається відповідно регулювання фізичного стану не одного якогось м‘яза, і в забезпеченні рухів будь-якого суглоба беруть участь мінімум два, а то й значно більше м‘язів. Поміж ними виникають складні відносини взаємного спряження: з одного боку, механічного (оскільки скорочення одного м‘яза викликатиме розтягнення м‘яза-антагоніста, що здійснює протилежний рух у тому самому суглобі), а з другого – рефлекторного. Останнє базується на синаптичному гальмуванні мотонейронів м‘язів-антагоністів за допомогою включення в активність гальмівних проміжних нейронів. За своїм спрямуванням це випереджальне гальмування (див. підрозділ 13.3), а за функціональним значенням позначається як реципрокне. Групи м‘язів, поєднані таким чином, утворюють єдині системи, які керують положенням суглобів.

Функціонування таких систем складним чином переплітається при забезпеченні виконання координованих рухів кінцівок і всього тіла. У такій координації беруть участь різноманітні системи зворотного зв‘язку, які передають у мозкові центри, що відповідають за ініціацію рухів, сигнали від м‘язових рецепторів, сухожилків і зв‘язок, шкіри, а також вестибулярного апарату. Дати кількісний опис цієї надскладної системи поки що неможливо, хоч ієрархічне підпорядкування різних її рівнів можна вже уявити собі досить детально.

Розділ 15