13.4. Характеристики суб‘єктивних сенсорних відчуттів
Порівняння характеристик суб‘єктивних сенсорних відчуттів з об‘єктивними характеристиками тих подразнень, що їх спричиняють, використовувалось для визначення загальних принципів функціонування сенсорних систем задовго до того, коли було знайдено методи прямого дослідження відповідних клітинних механізмів. Такий напрям досліджень часто позначається як психофізичний.
При оцінці сенсорних відчуттів, у першу чергу, звертає на себе увагу суб‘єктивно відчутна їхня подібність при активації однієї сенсорної системи та якісна відмінність – при активації різних систем. Це модальність сенсорних відчуттів, яка відображає якісні відміни відповідних зовнішніх подразників. “Класичними” сенсорними модальностями є зір, слух, дотик, смак, нюх, що відповідають дії на рецептори світлових променів, звукових коливань, механічних впливів, дії розчинених та газоподібних хімічних речовин, відповідно. До сенсорних модальностей слід також віднести відчуття холоду та тепла, болю, положення тіла у просторі, а також “внутрішні” відчуття, що відображають зміни у внутрішньому середовищі організму. Зрозуміло, що якісні відмінності відчуттів різної модальності – явище суб‘єктивне, яке переживається кожним і не може бути передано іншому індивідууму. Правильність відображення у відчуттях об‘єктивних відмін зовнішніх подразників перевіряється всім розвитком і діяльністю людського організму, і можливі порушення відповідності між якістю подразника та його суб’єктивним відображенням, що виникає, наприклад, за деяких захворювань, зазвичай швидко визначаються й корегуються в поведінці організму.
Наступною основною характеристикою відчуття є його інтенсивність, що відображає кількісні характеристики подразника. Загалом, чим більшою є сила подразнення, тим сильнішим є й відповідне відчуття. Разом з тим, ця залежність не є лінійною і також відображає суб‘єктивний характер нашого відчуття. У всіх сенсорних системах відчуття виникає лише за умови досягнення подразником певної критичної сили, що відповідно називається абсолютним порогом відчуття. Далі з посиленням подразнення зростає і його сила, але лише до певної межі. За надто сильних подразнень підвищення інтенсивності відчуття припиняється (верхній поріг відчуття); при цьому, як правило, настають порушення функції відповідної сенсорної системи. У наших відчуттях ми можемо оцінити зміни їхньої інтенсивності й зіставити їх з виміряними змінами сили подразнення. Але у зв‘язку з наявністю порога відчуття вимірювання його інтенсивності доводиться проводити від цього порогового рівня й визначати її як кратне пороговому відчуттю.
Порівняння суб‘єктивної оцінки змін інтенсивності подразнення з об‘єктивними змінами цієї інтенсивності проведено в численних психофізичних експериментах на різних сенсорних системах. Якщо силу подразнення та інтенсивність відчуття визначити в логарифмічних одиницях, то співвідношення між ними досить добре збігається з прямою, нахил якої варіює для різних сенсорних систем. Математичним виразом для такої залежності є ступенева функція
I = k (S - S0) n (13.9)
в якій I – інтенсивність відчуття, S0, S – порогова та діяча сила подразнення, відповідно; k – константа, характерна для даної системи. Описана залежність за іменем її відкривача одержала назву закону Стівенса. Показник степеня n у цій функції для різних подразників може бути або більше одиниці, або менше. На рис. 13.16 наведено графіки експерименту зі смаковими відчуттями від різних хімічних речовин, який добре ілюструє вищесказане.
Важливі відомості відносно загальних принципів оцінки сили подразнення отримують також у психофізичних експериментах з визначенням мінімально помітних змін в інтенсивності відчуття при посиленні подразнення. Як це було вперше помічено Е. Вебером ще у 1834 р., така мінімально помітна зміна (або диференційний поріг) перебуває в постійному співвідношенні з вихідною силою подразнення (закон Вебера):
S/S = const. (13.10)
Згодом Г. Фехнер генералізував цю закономірність, провівши інтеграцію рівняння Вебера. У такій інтегрованій формі інтенсивність відчуття має відповідати логарифму сили подразнення (закон Вебера –Фехнера):
I = k lg S. (13.11)
Проте знайдені Вебером закономірності є дійсними лише в порівняно вузьких межах зміни сили подразнення, і для деяких сенсорних систем вони взагалі не підтверджуються. Тим більше обмежене значення має їхня математична генералізація. У цьому плані встановлена С. Стівенсом закономірність має значно більш широку сферу застосування, і її може бути успішно перенесено на описані вище нейрофізіологічні процеси, що лежать в основі кодування та передачі інформації в сенсорних системах від рецепторів аж до кори великим півкуль головного мозку.
Поряд з якісними та кількісними характеристиками, відчуття мають також просторові та часові характеристики. Просторові особливості відчуттів може бути виміряно диференційним просторовим порогом – найменшою відстанню між двома подразниками, за якій вони сприймаються як роздільні. Разом із цим. площа подразника також справляє вплив на характер відчуття навіть у тому разі, коли подразник є суцільним: інтенсивність сприймання зростає при збільшенні тієї площі рецептора, на яку діє подразник. Очевидно, що в загальному розумінні ці явища слід розглядати як просторове підсумовування ефектів елементарних подразнень у процесі формування відчуття; в ідеальному
Рис.13.16. Порівняння змін інтенсивності суб’єктивного смакового відчуття (1) та частоти розрядів у волокнах смакового нерва (2) як функції концентрації цитринової кислоти (А) та цукру (Б)
випадку добуток сили подразнення на його площу має бути сталим при виникненні відчуття:
Is A = const (13.12)
Проте і для цієї характеристики в експерименті спостерігаються суттєві варіації, й ця залежність підтверджується лише в певних межах змін площі подразника. Стан ускладнюється через наявність протилежних ефектів – послабленням відчуття в разі одночасного подразнення сусідньої ділянки рецепторної поверхні. І таке явище одержало назву одночасного контрасту. Воно всім добре знайоме за зоровими відчуттями, але має місце також і в інших сенсорних системах і сприяє просторовому розпізнаванню подразнень.
За аналогією з ефектом збільшення площі подразнення збільшення тривалості останнього також впливає на інтенсивність відчуття. У цьому випадку ми маємо справу із часовим підсумовуванням сигналів у процесі формування відчуттів. У деяких випадках можна продемонструвати наявність сталості добутку сили подразнення та тривалості його дії у визначенні інтенсивності відчуття:
Is t = const (13.13)
Таке положення також є справедливим лише для певних тривалостей подразника: коли остання перевищує певну критичну величину, інтенсивність відчуття перестає залежати від неї. Більше того, за подальшого збільшення тривалості стимулу спостерігається протилежне – інтенсивність відчуття починає слабшати. Таке послаблення отримало назву адаптації. На рис. 13.17 наведено приклад адаптаційних змін відчуття запаху, одержаний у психофізичному експерименті. Як видно на цьому прикладі, після припинення дії пахучої речовини адаптаційне зниження інтенсивності відчуття також поступово відновлюється. Перебіг цього відновлення можна простежити короткочасними діями подразника тієї самої інтенсивності. Явища адаптації виявляються дуже сильно в діяльності всіх сенсорних систем (крім больової) й відіграють важливу роль у реакції організму на зовнішні подразнення, істотно розширюючи діапазон сприймання їхніх інтенсивностей. Так, у зоровій системі в ході адаптації порогова сила світла, що викликає мінімальне відчуття, може змінюватись у десятки тисяч разів.
Рис.13.17. а б Адаптація до запаху:
а – тривалість прикладання пахучої речовини (сірководню) в концентрації 6,5х10-6 за об’ємом; б – зміни інтенсивності суб’єктивного відчуття у відносних величинах (І) що оцінювались чотирма досліджуваними
Хоч наведені вище загальні характеристики функціонування сенсорних систем одержано на основі повідомлень досліджуваних про власні суб‘єктивні відчуття, вони носять цілком закономірний характер, оскільки підтверджуються на всіх досліджуваних. Упродовж тривалого часу такі психофізичні дані були основою розуміння принципів сприймання організмом діючих на нього зовнішніх подразнень. Оскільки ми не можемо одержати аналогічних даних про суб‘єктивні відчуття тварин через відсутність у них мови, то щодо них ми можемо робити висновок лише на основі аналогій з людиною.
Цю принципову трудність була значною мірою подолано на основі застосування умовно-рефлекторного методу, який дозволяє об‘єктивно реєструвати здатність тварини відрізняти один подразник від іншого на підставі диференціювання вироблених на ці подразники умовних рефлексів. Використання умовно-рефлекторного методу показало, що поширення встановлених у результаті психофізичних вимірювань загальних принципів функціонування сенсорних систем людини на аналогічні системи тварин є цілком правомірним.
Розділ 14.