15.6. Регуляція осмотичного тиску крові

На закінчення розгляду питання про біофізичні механізми підтримання сталості фізичних характеристик внутрішнього середовища організму необхідно коротко зупинитись також на принципах підтримання його осмотичного гомеостазу. Цей бік гомеостатичної функції відрізняється особливою складністю й включає в себе цілу низку нервових і гуморальних механізмів.

В основі підтримання сталості осмотичного тиску крові лежать два тісно пов‘язаних між собою регуляторних механізми підтримання: постійного об‘єму крові (і міжклітинної рідини) та постійного її електролітного складу. Обидві величини зберігають в умовах нормальної життєдіяльності дивовижну сталість, незважаючи на вплив деяких зовнішніх і внутрішніх факторів, що намагаються її порушити.

Об‘єм крові залежить від надходження води через шлунково-кишковий тракт при питті та її втрати із сечею, потом і калом. Обидві змінні, у свою чергу, пов‘язані між собою, оскільки надмірне надходження чи втрата води змінюватимуть концентрацію електролітів крові, а порушення електролітного складу крові викличе осмотичну зміну співвідношення між об‘ємами крові та внутрішньотканинної рідини. Між усіма цими процесами надходження та втрати повинна існувати рівновага, що має регулюватися, як і в розглянутих вище випадках, системою внутрішніх датчиків.

Так само, як і в разі регуляції інших фізичних характеристик крові, основними датчиками порушення електролітного балансу крові (осморецепторами) є центральні структури – певні групи нейронів гіпоталамуса, розташовані в ділянці його супраоптичного ядра. Крім того, осморецептори є також на вентральній поверхні головного мозку біля третього мозкового шлуночка. Рецептори гіпоталамічного відділу реагують на зміни осмолярності крові, що надходить у цю ділянку, а рецептори мозкової поверхні – на аналогічні зміни спинномозкової рідини. Регуляторні сигнали можуть також надходити від уже згаданих вище барорецепторів судинного русла, а також внутрішньосерцевих барорецепторів, які реагують на розтягнення стінки великих артеріальних судин і серця, яке супроводжує підвищення об‘єму циркулюючої крові. Навпаки, при зменшенні об‘єму крові активність цих барорецепторів і відповідно інтенсивність аферентних сигналів, що надходять від них у центральну нервову систему, знижуватиметься.

Регуляція втрати води відбувається головним чином нирками; інші перелічені механізми відіграють менш суттєву роль і тому можуть тут не розглядатись. Особливістю функції нирки є те, що процес утворення сечі складається з двох стадій. Спочатку практично вся плазма крові, що проходить через судини ниркових клубочків, фільтрується в їх просвіт, створюючи так звану первинну сечу. Але згодом, у міру просування останньої через систему звивистих ниркових канальців вона частково всмоктується назад у кров. Цей процес зворотного всмоктування регулюється особливим антидіуретичним гормоном (АДГ), що виробляється клітинами задньої частки гіпофіза.

При збільшенні у крові вмісту цього гормону реабсорбція води в канальцях посилюється, аж до повного припинення утворення сечі. Навпаки, при нестачі гормону реабсорбція пригнічується, й організм починає втрачати воду у вигляді надмірного сечовиділення (нецукровий діабет). Можна вважати, що основна роль сигналів, які виникають в осморецепторах (а також у судинних барорецепторах) при зміні осмолярності крові та її об‘єму, полягає у пригніченні чи стимуляції секреції АДГ. Отже, йдеться про змішаний нейрогуморальний ефекторний механізм.

Поряд з регуляцією втрат води особливий механізм регулює також втрату електролітів (головним чином натрію), що відбувається переважно через нирки. Йони Na⁺, що фільтруються в первинну сечу, також реабсорбуються в ниркових канальцях, проте цей процес регулюється незалежно, в основному за посередництвом гормону кори надниркової залози альдостерону. Секреція альдостерону, у свою чергу підлягає гормональній регуляції через посередництво вже згаданої вище ренін-ангіотензинової системи, яка включається за зниження артеріального тиску й зменшення об‘єму крові, що протікає через нирки, а також за недостачі натрію у крові. У результаті підсилюється викид у кров альдостерону й зменшується втрата натрію у зв‘язку з підсиленням його реабсорбції.

Щодо регуляції протилежного механізму – надходження води та електролітів в організм, то датчиками для нього є ті самі осморецептори (і, можливо, барорецептори), сигнали від яких використовуються для регуляції втрат води та електролітів. Як і в разі регуляції споживання енергетичних речовин, при цьому виникає відчуття спраги та активуються мозкові центри, відповідальні за поведінку пошуку води. Мабуть, принаймні у деяких тварин слід виділяти також і специфічний “натрієвий голод” – комплекс реакцій, що виникають за нестачі в їжі солі та є спрямованими на її пошук. Людина зазвичай споживає надмірну кількість солі порівняно з її фізіологічною потребою, і такі реакції в неї не виявляються.