11.7. Гладенькі м'язи

Будова гладеньком'язової клітини. Гладенькі м'язи входять до складу внутрішніх органів і своїм скороченням забезпечують рухову функцію цих органів (травний канал, сечостатева система, кровоносні судини, міометрій тощо). На відміну від скелетного й серцевого м'язів, які розвиваються з мезодерми, гладенькі м'язи хребетних тварин розвиваються з мезенхіми.

Основною структурною одиницею гладеньком'язової тканини є м'язова клітина, яка має веретеноподібну форму. Довжина однієї м'язової клітини може становити від кількох десятків до 200 мкм. Діаметр у потовщеній середній частині клітини становить 5–10 мкм.

Зовні гладеньком'язова клітина вкрита плазматичною мембраною, в якій під електронним мікроскопом видно своєрідні впинання, так звані кавеоли. Кавеоли мають просту колбоподібну форму й за допомогою вузької частини (шийки) з'єднуються з зовнішнім міжклітинним середовищем. На 1 мкм² клітинної поверхні припадає близько 30–35 кавеол. Функціональне значення кавеол у функціонуванні гладеньких м'язів поки що не з'ясовано. Зовні плазматична мембрана вкрита базальною мембраною. Вона має товщину 20 нм і відокремлена від плазматичної мембрани електронно-світлим простором. Із зовнішнього боку до базальної мембрани прилягають колагенові волокна, які інколи проникають через неї у плазматичну мембрану. Плазматичну мембрану разом із базальною мембраною і прилеглими до неї колагеновими волокнами часто називають сарколемою.

Основними внутрішньоклітинними елементами гладеньком'язової клітини є: ядро, мітохондрії, мікротрубочки, лізосоми, скоротливі протофібрили й саркоплазматичний ретикулум.

У деяких ділянках мембрани сусідніх м'язових клітин є дуже зближеними, і, як вважають, ці ділянки – нексуси – здійснюють функціональний зв'язок між клітинами. У нексусах щілина між контактуючими мембранами сусідніх клітин є дуже вузькою й становить 2–3 нм.

У нексусах між окремими м'язовими клітинами можливий електричний зв'язок з малим перехідним опором. Із цього погляду гладеньком'язова тканина є електричним синцитієм, а мембрани багатьох її м'язових клітин являють собою неперервну в електричному відношенні суцільну мембрану однієї великої клітини.

Потенціал спокою гладеньком'язових клітин становить від –50 до –70 мВ. У деяких м'язах (травний канал, деякі судини, матка) потенціал спокою має спонтанні коливання у вигляді коротких деполяризаційних пейсмекерних потенціалів і повільних хвиль, на яких за досягання порога деполяризації виникають потенціали дії. Як і в інших м'язових і нервових клітинах, в утворенні потенціалу спокою гладеньком'язових клітин беруть участь, головним чином, іони К⁺, Na⁺, Cl^-. Особливістю іонного складу гладеньких м'язів є велика внутрішньоклітинна концентрація іонів Сl^- і Na⁺.

Потенціали дії гладеньких м'язів. Усі гладенькі м'язи залежно від їхньої здатності генерувати потенціали дії у відповідь на порогову і надпорогову стимуляцію умовно поділяються на фазні й тонічні. Перші – у відповідь на подразнення генерують повноцінний потенціал дії за правилом "все або нічого", другі, у крайньому разі – локальну деполяризацію.

Потенціали дії різних гладеньких м'язів можуть бути як простими потенціалами дії тривалістю 20–50 мс (міометрій, ворітна вена, кишки), так і потенціалами дії з вираженим плато (рис. 11.25), тривалістю до 1 с і більше (сечовід). Іони Са²⁺ і К⁺ відіграють головну роль у генерації потенціалів дії.

Рис. 11.25. Потенціали дії гладеньких м'язових клітин кишок (а) і сечоводу (б) у нормальному розчині (а, 1; б, 1), під впливом 5 мМоль/л ТЕА (а, 2; б, 2) і гістаміну (б, 3) у концентрації 10^-6 Моль/л.

Потенціали дії, які складаються з початкового швидкого пікового компонента й наступного плато (рис. 11,.25, б), мають більш складну іонну природу. У м'язах, наприклад сечовода, початковий піковий компонент потенціалу дії має переважно кальцієву природу, тоді як повільний компонент плато – переважно натрієву.

Дослідження за допомогою методу фіксації напруги й внутрішньоклітинного діалізу ізольованих м'язових клітин показали, що за ступінчастої деполяризації клітин трансмембранні іонні струми мають певну форму, що зображено на рис. 11.26.

Рис. 11.26. Трансмембранні іонні струми ізольованої гладеньком'язової клітини хурчака, що виникають у відповідь на ступінчасту деполяризацію: а – початковий вхідний кальцієвий і наступний за ним вихідний калієвий струм за наявності іонів К⁺ всередині й зовні м'язової клітини; б – вхідний кальцієвий струм після заміни іонів К⁺ всередині й зовні м'язової клітини іонами Cs⁺ і ТЕА; в – вольт-амперна характеристика для вихідного калієвого І_К і вхідного кальцієвого І_Са струмів. Цифри на електрограмах іонних струмів (а, б) позначають величину (і знак) мембранного потенціалу, до якої він зміщувався прямокутним імпульсом електричного струму від підтримуваного мембранного потенціалу, рівного -60 мВ.

Досліди із застосуванням відповідних блокаторів іонних струмів показали, що початковий вхідний струм має кальцієву природу, тоді як наступний вихідний – калієву. Коли весь внутрішньоклітинний іонізований калій замінюється іонами Cs⁺, то при ступінчастій деполяризації виникає тільки вхідний кальцієвий струм, що складається з початкового інактивованого й наступного неінактивованого компонентів (рис. 11.26, б).

На рис. 11.26, в наведено вольт-амперну характеристику, яку побудовано для максимумів вихідного калієвого і вхідного кальцієвого струмів. Поріг активації кальцієвого струму лежить у ділянці -30 мВ, максимум струму припадає на +10–+15 мВ, а потенціал його реверсії є вищий за +80 мВ.

Результати дослідів у режимі двоступінчастої деполяризації показують, що у гладеньких м'язах інактивація вхідного кальцієвого струму залежить не тільки від величини мембранного потенціалу, але й від концентрації іонів Са²⁺ всередині м'язової клітини (кальційзалежна інактивація) (рис. 11.27).

Рис. 11.27. Залежність інактивації вхідного кальцієвого струму від кондиційонованого зміщення мембранного потенціалу: а – електрограми вхідного кальцієвого струму у відповідь на кондиційоноване і наступне тестуюче ступінчасте зміщення мембранного потенціалу. Величину, до якої зміщувався мембранний потенціал кондиційованим імпульсом, вказано на початку електрограми цифрами. Підтримуваний потенціал дорівнюва –50 мВ (верхня електрограма). Тестуючим імпульсом мембранний потенціал зміщувався до +15 мВ; б – залежність відносної інактивації вхідного кальцієвого струму І/І_max від кондиційованої величини мембранного потенціалу Е. I_max – амплітуда вхідного струму (узято за одиницю) без кондиційованого зміщення мембранного потенціалу (верхня електрограма на а); І – відносна величина тестуючого вхідного струму, якому передує кондиційоване зміщення мембранного потенціалу