65. Химизм фотосинтеза. Световые и темновые реакции.

в процессе фотосинтеза участвуют 2 фотосистемы: фс1 и фс2, каждая из которых содержит около 200 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов. эти системы могут поглощать свет в пределах практически всего видимого света, но наиболее интенсивно поглощается свет с λ от 400-500 нм и от 600-700 нм. все молекулы входящие в фотосистему способны поглощать солнечную энергию, но только одна молекула может превращать солнечную энергию в химическую. это молекула хлорофилла, соединенная с особым белком, она образует реакционный центр, остальные поглощают солнечную энергию и передают её в реакционный центр. в фс1 в реакционном центре молекула хлорофилла, поглощает солнечный свет, с λ волны 700 нм. это так называемый пигмент 700. (р700). эта фс характеризуется большим содержанием хлорофилла а. фс2 содержит больше молекул хлорофилла в и ее реакционный центр- пигмент 680 р680. в процессе фотосинтеза выделяют 2 фазы: 1. световая фаза, включает 4 основные процесса: -фотохимическое возбуждение хлорофилла -фотолиз воды -образование восстановленной формы надф -синтез атф. фс1, в состав которой входит пигмент р700, поглощая квант света , становится сильным восстановителем и отдает е пигментной системе р430ю ацептором е становится fe-s-белок, восстанавливающий ферредоксин. последний передает е ч/з флавопротеин на надф+, в рез-те образуется надф н. отдав е, система р700 становится окисленной, ее восстанавливают, используя фс2. фс2 содержащая пигментную систему р680, после поглощения кванта света отдает е акцептору z, который чс/з систему ов-ферментов, содержащую цитохромы передает е от акцептора z на фс1. передача е сопровождается изменением ов-потенциала, при этом выделяется энергия, которая используется на синтез атф. источником е для восстановления фс1 является н2о. е- отщепляется от воды мg+-содержащим ферментным комплексом. 2.темновая фаза ( цикл кальвина) темновая фаза не требует освещения хлоропластов светом, но без доступа солнечной энергии реакции темновой фазы быстро прекращаются. характеризуется процессами восстановления со2 до углеводов., этот процесс получил название цикл кальвина. включает 3 основных этапа. 1. конденсация со2 и образование 3-фосфоглицериновой кислоты. 1)в процессах конденсации со2 участвует сахар, рибулозо-1,5,-дифосфат, который образуется при активировании рибулозо-5-фосфата и атф, т.е. в этой реакции используется атф, образовавшиеся в процессе фотосинтетического фосфорилирования. эта реакция катализируется ферментом фосфорибулозокиназа. рибулозо-5-фосфат+ атф= рибулозо-1,5,-дифосфат+адф 2) карбоксилирование рибулозо-1,5,-дифосфата. образовавшиеся соединение связывает молекулу со2 в рез-те образуется 6-углеродный сахар, который является неустойчивым соед-м, и распадается с образованием 3-фосфоглицериновой к-ты. со2+ рибулозо-1,5,-дифосфата=3-фосфоглицериновая кислота (3-фгк) реакция протекает при участии карбоксилазы. 3) восстановление 3-фгк. образовавшиеся к-та подвергается активированию под действием атф, в результате образуется высоко активное соединение 1,3-дифосфоглицериновая кислота. эта реакция протекает с использованием атф, продукта световой фазы. 3-фгк+атф=1,3-дифосфоглицериновая кислота(1,3-дфгк). 4)образование 3-фосфоглицеринового альдегида (3-фга) в этой реакции используется восст-ная сила надф, т.е. продукт световой фазы. 1,3-дфгк+ nadpн+н+.=3-фосфоглицериновый альдегид+ nadp+ 5)изомеризация 3-фосфоглицеринового альдегида (3-фга) в фосфодиоксиацетон (3-фга)= (фда). катализируется с использованием фермента триозофосфатизомераза. т.о. в результате первого этапа образуется 2 триозы, которые вовлекаются в дальнейшие превращения. первым улавливаемым продуктом является 3-фосфоглицериновая кислота, а первым углеводом является 3-фга. 2. образование фруктозо-1,6-дифосфата. в этом процессе участвуют триозы, образовавшиеся в первом этапе. под действием фермента альдолазы, происходит конденсация 3-фосфоглицеринового альдегида и фосфодиоксиацетона и образуется фруктозо-1,6-дифосфат. 3-фга+ фда=фруктозо-1,6-дифосфат. образовавшаяся гексоза подвергается дефосфорилированию с образованием фруктозо-6-фосфата. это соединение участвует в разнообразных превращениях или подвергается еще раз дефосфорилированию и образуется фруктоза. фруктозо-1,6-дифосфат=фруктозо-6-фосфат= фруктоза. 3. регенерация рибулозо-1,5-дифосфата. этот этап включает реакции, в которых участвуют фруктозо-6-фосфат, 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, в результате этих превращений образуется моносахариды, содержащие, от 5-7 атомов с. конечным продуктом этих превращений, является рибулозо-5-фосфат, который активируется атф, и образуется рибулозо-1,5,-дифосфат, который включается в новый цикл. из 3-х молекул фруктозо-1,6-дифосфата 1 молекула выводится из цикла, 2 участвуют в регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. для синтеза 1 молекулы глюкозы, требуется 6 молекул со2. для превращения одной молекулы со2 необходимо использовать 2 молекулы восстановленной надф, и 3 молекулы атф, т.е. соотношение 2:3 (1:1,5). в процессе циклического фосфорилирования соотношение =1:1. недостающее количество энергии образуется в результате циклического фосфорилирования.