Еволюційне вчення

Загальна характеристика біології в додарвінівський період

На Землі існує величезна різноманітність видів тварин і рослин. Кожний вид добре пристосований до умов існування. Звідки така різноманітність форм життя і така пристосованість їх до умов навколишнього середовища, "доцільність" у будові і функціях організмів? Ці запитання здавна цікавили філософів і природодослідників.

Вже в давнину філософські погляди на змінність світу наштовхнули природодослідників на думку про змінюваність живих істот, але через недостатність фактичного матеріалу ці уявлення переважно були результатом тео­ретичних висновків.

Наприкінці XVII — на початку XVIII ст. уявлення про різноманітність рослин і тварин надзвичайно розширилися. Натуралісти описували все нові і нові форми рослин і тварин. Назріла потреба систематизувати знання, розро­бити класифікацію рослинного і тваринного світу.

Перші системи були примітивними: види описувались за абеткою; з погляду корисності чи шкідливості для лю­дини; групувалися за довільними ознаками. Наприклад, у середньовічних "травниках" рослини поділяли на такі, що давали їстівні плоди, волокно або деревину; цибулинні рослини, запашні тощо. Зрозуміло, що такі штучні, вузько практичні класифікації не могли дати загального уявлен­ня про всю різноманітність органічного світу.

Відомий шведський натураліст К. Лінней (1707—1778), спираючись на досвід своїх попередників і численні факти завершив штучну систематику організмів і побудував систему, яку сформулював у працях "Класи рослин" і "Види рослин" і яка здобула загальне визнання.

За основну одиницю класифікації К. Лінней узяв вид. Видом він назвав групу особин, які подібні між собою, як діти одних і тих самих батьків. Вони можуть схрещуватись одна з одною і давати плодюче потомство. Подібні між собою види К. Лінней об'єднав у роди, подібні роди — в ряди, ряди — у класи.

К. Лінней у праці "Система природи" запропонував усі види рослин і тварин називати латинською мопою двома словами. Перше слово (пишеться з великої літери) — іменник; це назва роду, до якого належить вид. Друге слово (пишеться з маленької літери) — прикметник, яким по­значається даний вид (наприклад, горобець домовий — Passer domesticus, горобець польовий— Раззег топіапиз).

Такий спосіб найменування видів називають подвійною (бінарною) номенклатурою. Використання латинських назв полегшує спілкування між ученими різних країн і запобігає непорозумінням, які можуть виникнути, якщо в наукових працях учених кожної країни тварини і росли­ни називатимуться лише мовою свого народу.

Систематика рослин у К. Ліннея багато в чому була штучною, оскільки він спирався на ступінь подібності організмів і не враховував єдність історичного розвитку аналізованої групи. Рослинний світ К. Лінней поділив на 24 класи за будовою органів розмноження. Квіткові рос­лини за К. Ліннеєм відрізнялися за кількістю і будовою тичинок (перший клас — однотичинкові рослини, другий — двотичинкові, третій — тритичинкові і т. д.). Далекі між собою рослини (наприклад, морква і смородина) опинили­ся в одному класі лише тому, що їхні квітки мали однако­ве число тичинок. Водночас багато споріднених рослин (наприклад, жовтець і кушир) потрапили в різні класи.

Тварин К. Лінней систематизував, враховуючи будову їхніх кровоносної і дихальної систем. Було виділено шість класів: ссавці (чотириногі) — серце з двома шлуночками; птахи — кров червона і гаряча; гади (земноводні: амфібії ¹ рептилії) — серце з одним шлуночком; риби — кров червона і холодна; комахи, черви — холодна біла рідина замість крові. Останні два класи були дуже штучними: до комах і червів К. Лінней зарахував усіх безхребетних тва­рин. Класи К. Лінней поділяв на ряди за особливостями будови зубної системи (у ссавців), дзьоба (у птахів) та за іншими ознаками.

Незважаючи на штучність, система К. Ліннея відіграла позитивну роль у біології. Запропонована К. Ліннеєм про­ста схема класифікації організмів і подвійна номенклату. ра значно полегшила роботу щодо подальшого нагромад­ження знань; вона дотепер широко використовується в сучасній ботаніці і зоології.

Сучасну класифікацію наведено нижче.

Над царство Доядериі організми, або Прокаріоти

Царство Дроб'янки

Над царство Ядерні організми, або ЕукарІоти

Царство Тварини

Підцарство Одноклітинні

Підцарство Багатоклітинні

Царство Гриби

Царство Рослини

Під царство Справжні водорості

Під царство Вищі рослини

Далі йдуть такі таксони: типи (у тварин), відділи (у рос­лин), класи, ряди (у тварин), порядки (у рослин), родини, роди і види.

У цій класифікації залишається нез'ясованим лише положення симбіотичних організмів — лишайників, оскіль­ки вони складаються з організмів, які належать до різних царств (див. "Лишайники").

У XVIII ст., у зв'язку з розвитком нового прогресив­ного класу буржуазії, змінюється світогляд. Цьому спри­яють і відкриття в природознавстві. В 1775 р. відо­мий німецький філософ І. Кант опублікував гіпотезу про походження Землі. З'явилися гіпотези про походжен­ня існуючих видів рослин і тварин від вимерлих організмів.

Французькі матеріалісти третьої чверті XVIII ст. Ж. Ламетрі, Д. Дідро, К. Гельвецій відкидали ідею творця і на­магалися довести, що світ матеріальний і все, від найпрос­тіших тіл до людини, утворюється за законами природи і поступово вдосконалюється під впливом зовнішнього се­редовища. Французький натураліст кінця XVIII ст. Ж. Бюффон висловив гіпотезу про виникнення Землі в результаті космічної катастрофи, про виникнення життя не в результаті акту творення, а природним шляхом і про їхню подальшу зміну під впливом факторів середовища. Він звернув увагу на подібність усіх ссавців між собою і навіть з людиною і зробив припущення про спільність їхнього походження. Ідеї, близькі до поглядів Ж. Бюффона, виклав у поемі "Храм природи" дідусь Чарлза Дарвіна Еразм Дарвін.

Еволюційні ідеї в додарвінівський період. У XVIII та в першій половині XIX ст. у розвиток еволюційних уяв­лень вагомий внесок зробили вчені М. В. Ломоносов, О. М. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнєв, І. Є. Дядь-ковський, К. М. Бер, К. Ф. Рульє, М. О. Сєверцов.

М. В. Ломоносов (1711 —1765) першим в історії науки висловив еволюційні ідеї в галузі геологи, опублікував у 1757 р. працю "Про шари земні". Він зазначав, що торф і кам'яне вугілля утворилися з рослинних решток, а бурш­тин — із смоли давніх хвойних дерев. Проаналізувавши геологічні явища, М. В. Ломоносов дійшов висновку, що земної кори не були такими від створення світу, а з часом набули інших обрисів. Такі зміни відбувалися у світі не один раз, а траплялися в різні часи незліченне число разів і тепер відбуваються, і навряд чи колись при­пиняться. Обгрунтувавши вперше в науці еволюційну ідею в геології, М. В. Ломоносов переніс її і на органічний світ; він дійшов висновку, що в зв'язку зі змінами клімату, які відбувалися внаслідок геологічних змін обрисів Землі, змінювався також рослинний і тваринний світ.

Російський філософ-демократ О. М. Радищев (1749— 1802) розглядав світ живих істот як наслідок послідовно­го розвитку і поступових переходів від простих форм до складних, що відбуваються в природі без втручання над­природних сил.

А. А. Каверзнєв у 1775 р. опублікував дисертацію "Про переродження тварин", у якій доводив, що під впливом факторів зовнішнього середовища (клімату, їжі тощо) виникають внутрішньовидові варіації, які започатковують нові види.

І. Є. Дядьківський (1784—1841), читаючи лекції у Мос­ковському університеті, висловлював думку про те, що природа розвивається постійно, одні види дають початок іншим.

Академік К. М. Бер (1792 — 1876) виявив велику по­дібність зародків усіх класів типу хребетних. Ці законо­мірності він назвав "законом подібності зародків" (ембріологічний закон Бера). Ще до опублікування праць Ч. Дар­віна він відстоював позиції мінливості видів і писав: 'Подібні між собою види мають спільне походження або виникли один з одного".

Професор Московського університету К. Ф. Рульє (1814— 1858) на підставі ембріологічних досліджень дійшов висновку, що високоорганізовані форми проходять стадії, в яких виявляється будова більш низькоорганізованих форм. К. Ф. Рульє проводив також палеонтологічні дослідження і вбачав у них докази поступової зміни й удосконалення будови рослин і тварин. Одним із перших він застосував екологічний підхід до дослідження тварин. Де схилило його до думки про те, що в світі тварин і рослин постійно відбуваються боротьба і загибель тих, хто не вистояв у цій боротьбі. Він довів, що досвід виведення нових порід свійських тварин, їхня зміна в результаті акліматизації можуть допомогти розкрити рушійні сили еволюції в при­родних умовах.

Учень К. Ф. Рульє М. О. Северцов (1827—1885) на підставі дослідження птахів дійшов висновку, що часто трапляються види, які є лише видозміною іншого виду. Він першим вказав на існування перехідних форм не тільки між видами, а й між більшими систематичними категоріями, включаючи типи. Як приклад перехідної форми між безхребетними і рибами він назвав ланцетни­ка. З працями М. О. Сєверцова Ч. Дарвін був обізнаний і високо цінував їх. Після виходу в світ праць Ч. Дарвіна М. О. Сєверцов активно їх пропагував.

Думки про розвиток природи висловлювали і філософи-демократи О. І. Герцен, М. Г. Чернишевський, М. 0. До-бролюбов, Д. І. Писарєв. О. І. Герцен у "Листах про ви­вчення природи" писав, що в основі світу знаходиться ма­терія, ніким не створена і не знищувана, а всі форми і властивості живої природи є продуктом розвитку матерії. З цих позицій він підходив і до трактування загальнобіо-логічних положень: походження живого та його якісної своєрідності, взаємозв'язку процесів і явищ у природі, роз­витку органічного світу, поступового ускладнення видів рослин і тварин, спорідненості живих істот, походження і розвитку свідомості, психічної діяльності.

Вчення Ж. Б. Ламарка про еволюцію органічного світу. Наприкінці XVIII ст. у біології нагромадився величезний описовий матеріал. Незважаючи на панування метафізич­них уявлень, багато вчених висловлювдли ідеї про істо­ричний розвиток природи. З першою теорією еволюції живої природи, основні положення якої викладено в праці "Філософія зоології" (1809), виступив французький нату­раліст Жан Батіст Ламарк (1744—1829). Він був деїстом і вважав, що творець створив матерію і закони її руху, але на цьому діяльність творця припинилась, а весь подаль­ший розвиток природи відбувається згідно з її законами.

Нижчі форми, на думку Ж. Б. Ламарка, виникли шля­хом самозародження з неорганічної матерії, причому таке самозародження неодноразово відбувалося в далекому минулому, відбувається нині і відбуватиметься в майбут­ньому. Для доказу цього він звертався до факту одночас­ного існування нижчих і вищих груп живих істот. Нижчі тварини, тобто найпростіші, поступово перетворюються на високоорганізовані істоти шляхом вдосконалення органі­зації. В результаті таких змін живі організми з часом у довгому ряду послідовних поколінь поступово вдоскона­люються, стають усе складнішими і більш високооргані-зованими. Чим більше часу минає з моменту самозарод­ження певної форми, тим більш досконалими і складно організованими виявляються її сучасні потомки. Най-примітивніші виникли нещодавно і ще не встигли стати досконалими.

Визнаючи можливість перетворення одних видів на інші, Ж. Б. Ламарк стверджував, що всі живі тіла в своєму істо­ричному розвитку проходять шлях поступового усклад­нення організації. Цю поступову прогресію в ускладненні організації він назвав градацією (табл. 3).

На думку Ж. Б. Ламарка, існування градації підтвер­джується у разі розташування видів у межах рослинного і

тваринного світу від найпростіших (інфузорії, поліпи) до високоорганізованих (птахи, ссавці; "порядок самої природи"). Тоді отримаємо безперервний ряд, східці органічних форм від найнижчих до найбільш організованих. Він підкреслював, що східці помітні лише у разі зіставлення головних груп, які належать до класів і великих родин, оскільки види тварин і рослин пов'язані між собою багатьма дрібними переходами, тому буває важко їх розмежувати. Виходячи з цього, Ж. Б. Ламарк спочатку вважав, що в реальному світі види не існують і що вони просто вигадані системати­ками для зручності класифікації. Згодом Ж. Б. Ламарк дійшов правильного розуміння видів: вони реально існують у певний проміжок часу, тобто відносно сталі.

Фактори еволюції за вченням Ж. Б. Ламарка. В розумінні причин історичного розвитку органічної природи Ж. Б. Ламарк відстоював матеріалістичні позиції. Процес еволюції тварин і рослин, прогресивне ускладнення їхньої організації (градацію; див. табл. 3) і пристосування до умов існування Ж. Б. Ламарк розглядав як результат впли­ву двох основних факторів: внутрішнього прагнення орга­нізму до вдосконалення та активного впливу середови­ща, що зумовлює появу різноманітних форм одного рівня. При цьому Ж. Б. Ламарк вважав, що під впливом фак­торів зовнішнього середовища завжди виникають лише корисні для організму пристосувальні ознаки.

Вплив середовища на рослини і нижчих тварин має, за Ж. Б. Ламарком, безпосередній характер (прямий вплив). Змінені умови середовища в разі тривалого їх впливу настільки змінюють рослинний організм, що його можна від­нести до нового виду. Отже, змінені умови зовнішнього середовища є безпосереднім фактором видоутворення.

Дія на тваринний організм факторів середовища опосе­редкована нервовою системою та органами чуття. Зміна умов існування спричинює зміну потреб тварини. Нові потреби зумовлюють нові дії для задоволення потреб, що приводить до закріплення нових звичок. Внаслідок появи нових звичок одні органи посилено тренуються і змінюються, а інші — ні. Набуті зміни успадковуються і змінюються в наступних поколіннях, що поступово приводить до виникнення нових видів.

Результати досліджень Ж. Б. Ламарка знайшли відоб­раження у двох його законах, які коротко можна сформу­лювати так.

Перший закон, або закон мінливості, — впраиляшія (тренування) будь-якого органа під впливом факторів середовища поступово змінює, розвиває цей орган, постійне ж невиравляння послаблює орган, що призводить до його зникнення.

Другий закон, або закон спадковості, — все, що природа примусила особин набути або втратити під впливом вправ­ляння чи невправляння, успадковується. Еволюційні зміни, за Ж. Б. Ламарком, мають пристосувальний характер, оскіль­ки живим істотам притаманна споконвічна доцільність.

Ці закони Ж. Б. Ламарк проілюстрував численними прикладами. Наявність плавальних перетинок на кін­цівках водоплавних птахів він пояснював тим, що під час плавання птахи намагаються розчепірювати пальці: в силу цього шкірна складка розтягується, а набута ознака пере­дається у спадок. Більше того, в кожному наступному по­колінні ця ознака, завдяки вправлянню, посилюється і знову, вже у збільшеному вигляді, успадковується потом-ками. Подібний механізм діє в разі утворення довгих кінцівок у болотяних птахів, щоб вони не замочували тіло. Довгі шия і ноги у жирафи — результат витягування їх під час діставання листків з високих дерев.

Гіпотеза успадкування набутих ознак, вперше сформульована Ж. Б. Ламарком, упродовж століття була предме­том гострих дискусій. Дані сучасної генетики підтвер­джують її повну наукову безпідставність.

Як відомо, шляхом вправляння часом можна досягти збільшення або зменшення розмірів деяких органів у межах норми реакції, проте ці зміни не супроводжуються відповідними змінами в статевих клітинах, оскільки є мо­дифікаційними. Щоб з'явилися нові ознаки, які б успад­ковувалися, необхідні мутації, тобто зміна генетичної інформації в статевих клітинах.

Виходячи з уявлень Ж. Б. Ламарка, неможливо пояс­нити появу таких ознак, як маскувальне забарвлення і мімікрія (наприклад, подібність гусені за формою і забар­вленням до сучка). Природно, що тварини не можуть "вправляти" забарвлення або форму тіла. Тим більше не витримує критики твердження Ж. Б. Ламарка про природжену властивість організму до вдосконалення, яка зумовлює його прогресивний розвиток.

Значення еволюційної теорії Ж. Б. Ламарка. Науковий подвиг Ж. Б. Ламарка великий. У період панування метафізичних креаціоністських уявлень, згідно з якими світ утворився внаслідок акту "божественного творіння", він створив першу еволюційну теорію, проголосивши принцип мінливості видів. Ч. Дарвін згадував Ж. Б. Ламарка в числі своїх попередників. К. А. Тимірязєв основну заслугу Ламарка вбачав у тому, що він першим звернув увагу на фактор часу, необхідний для еволюції, першим по­мітив прогресивний хід еволюції, походження вищих форм від нижчих. Проте Ж. Б. Ламарк не зміг з'ясувати питання про рушійні сили еволюції, правильно пояснити гра­дації і допускав, що для живих істот характерне внутрішнє прагнення до вдосконалення, прогресу. На підставі уявлень про вроджену здатність організмів відповідати при-стосувальними змінами на зміну умов зовнішнього середо­вища він пояснював і адаптивність новоутворень, що виникають у нових умовах існування або внаслідок вправляння чи невправляння органів. Докази еволюції, висунуті Ж. Б. Ламарком, були непереконливими і тому не були сприйняті сучасниками.

Теорія Ж. Б. Ламарка не змогла послідовно, матеріалі­стично пояснити ні причин появи різноманітності форм життя, ні існування в живій природі доцільності, ні при­чин підвищення ступеня організації рослин і тварин у процесі еволюції. І все ж таки вона пробуджувала думку дослідника і сприяла нагромадженню фактів на користь еволюпії.

Дарвінізм

Соціально-економічні і наукові передумови виникнен­ня вчення Дарвіна. Соціально-економічні умови Англії в першій половині XIX ст. сприяли розвитку еволюційних поглядів. У цей період Англія була найрозвиненішою капіталістичною країною. Тут інтенсивно розвивалась промисловість, росли міста й одночасно зростав попит на продукти сільського господарства. Це потребувало підвищення продуктивності сільськогосподарських рослин і свійських тварин. Рослинники і тваринники поліпшували методи селекції. Упродовж кількох років з'явилися нові високопродуктивні сорти пшениці, жита та інших культур, нові породи овець і великої рогатої худоби. Досягнення селекціонерів, безперечно, не залишались поза увагою і спрямовували думку дослідників у бік визнання мінливості видів, історичного погляду на живу природу. У першій половині XIX ст. Англія стала найбільшою колоніальною країною, яка захоплювала все нові і нові землі. Англійські військові і торговельні кораблі плавали по всіх морях і океанах, відвідували усі континенти. Як правило, екіпажі кораблів включали досвідчених нату­ралістів. Вони нагромаджували багаті природничонаукові колекції з геології, палеонтології, ботаніки, зоології. В експедиції на кораблі "Бігль" брав участь Чарлз Дарвін, здійснивши на ньому навколосвітню подорож, яка трива­ла 5 років (1831-1836).

За піввіковий період між виходом у світ праць Ж. Б. Ламарка (1809) і Ч. Дарвіна (1859) природознавство збага­тилось низкою відкриттів, які сприяли зміцненню еволю­ційних поглядів на живу природу. В хімії було встанов­лено, що жива і нежива природа складається з одних і тих самих елементів. У геології Ч. Лайєль (1797—1875) довів, що поверхня Землі змінюється не в результаті катастроф, а постійно. У цьому процесі певну роль відіграють коли­вання температури, вітер, дощ, морський прибій, діяльність організмів (рослин і тварин), землетруси, виверження вул­канів тощо. Теорія Лайєля відіграла прогресивну роль у розвитку всього природознавства. Перший том його ви­датної праці "Основи геології" Ч. Дарвін брав з собою у навколосвітню подорож. Геологічні спостереження під час подорожування переконали його в обгрунтованості теорії Лайєля. Ознайомлення з цією теорією сприяло формуван­ню еволюційних поглядів Ч. Дарвіна.

Порівняльно-анатомічне вивчення тварин у межах типу підтверджувало подібність і можливу спорідненість організмів, походження їх від одного кореня, що дало змо­гу Ж. Кюв'є створити теорію типів будови тварин.

Створення клітинної теорії Т. Шванном, згідно з якого в основі мікроскопічної будови всіх організмів лежить клітина, належить до числа найбільших відкриттів пер­шої половини XIX ст. Клітинна теорія довела глибоку єдність усієї живої природи і цим підготувала основу для створення еволюційної теорії.

Ембріологічні дослідження академіка К. М. Бера дове­ли, що розвиток усіх організмів розпочинається з яйцеклі­тини і що на ранніх стадіях розвитку спостерігається подібність зародків різних класів у межах типу тварин.

До сказаного слід додати, що нагромаджені численні палеонтологічні знахідки і матеріали із сфери географіч­ного поширення тварин і рослин також не вкладалися в метафізичні уявлення.

Отже, у першій половині XIX ст. вже було зібрано вели­чезний матеріал із різних сфер природознавства (геології, палеонтології, біогеографії, ембріології, порівняльної анаоміі, вчення про клітинну будову організмів, селекції), який

суперечив метафізичному світогляду і свідчив на користь еволюції. Необхідна була теорія, яка змогла б пояснити накопичені факти, дати їм правильне тлумачення. Це зумів зробити Ч. Дарвін, чим здійснив переворот у науці. Цьо­му сприяли як його особисті якості, так і те соціально-економічне і наукове оточення, в якому він жив і працю­вав, в якому формувався його світогляд.

Праці Ч. Дарвіна та основні положення його вчення. Чарлз Роберт Дарвін народився 12 лютого 1809 р. в англій­ському місті Шрусбері. В університеті він вчився спочатку на медичному, а потім на богословському факультеті. Однак виявив схильність до вивчення природничих наук і набув великих знань з геології, ботаніки і зоології. Тому після закінчення університету Ч. Дарвін був рекомендо­ваний як натураліст на корабель "Бігль", який готувався до тривалого навколосвітнього мандрування. Під час подорожі різноманітні спостереження переконали молодого вченого в мінливості видів. Роздуми про це він уже тоді занотовував у свій щоденник.

Після повернення з подорожі Ч. Дарвін опублікував що­денник, в якому описав чимало нових для науки видів тва­рин. Згодом побачили світ три його великі праці з геологи, найбільше значення серед яких має розроблена ним теорія походження коралових рифів. Тривалий час він вивчав вусоногих раків. Двадцять років Ч. Дарвін присвятив підго­товці основної праці "Походження видів шляхом природ­ного добору, або збереження обраних порід у боротьбі за життя", яка вийшла в світ у 1859 р. У цій праці Ч, Дарвін розкрив рушійні сили еволюції. Найголовнішими її поло­женнями є докази того, що види рослин і тварин не сталі, а мінливі, що сучасні види виникли природним шляхом від інших видів, які існували на Землі раніше; природна до­цільність у живій природі сформувалась і формується шляхом природного добору корисних для організму неспрямованих змін. У 1868 р. було опубліковано двотомну працю "Змі­на свійських тварин і культурних рослин". Вона доповню­вала основну працю доказами еволюції, взятими з практики сільського господарства. У 1871 р. Ч.'Дарвін опублікував третю працю з питань еволюції — "Походження люди­ни і статевий добір", у якій детально проаналізував численні докази тваринного походження людини. Через рік як доповнення до цього видання з'явилася праця "Виявлення емоцій у людини і тварин". Крім того, вийшли в світ його праці з фізіології рослин, ґрунтоутворення. Помер Ч. Дарвін у 1882 р., залишивши по собі велику наукову спадщину.

Значення теорії Дарвіна для розвитку природознавства. Праці Ч. Дарвіна — це переломний момент в історії природознавства й, особливо, біології. Ч. Дарвін розкрив наукові основи рушійних сил органічної еволюції і цим ствердив історичний метод пізнання, який орієнтував дослідників не лише на опис явищ природи, а й на пояснення їх, на встановлення причин явищ, етапів розвитку.

Відтепер палеонтологія замість тільки опису знахідок вимерлих організмів почала шукати споріднені зв'язки між викопними і сучасними рослинами і тваринами, з'ясовувати конкретні шляхи еволюції. Систематика ґрунтувалася на з'ясуванні споріднених зв'язків між організ­мами, тобто стала природною. Порівняльна анатомія та ембріологія пішли по шляху виявлення спільних ознак у будові організмів, пов'язаних з їхньою філогенетичною спорідненістю. Спираючись на дарвінізм, було створено основу уявлень про біосферу як складну багатокомпонент­ну планетарну систему пов'язаних між собою великих біологічних комплексів та хімічних і геологічних процесів, що відбуваються на Землі.

Вчення Ч. Дарвіна для пояснення еволюції не потребує залучення нематеріальних факторів і доводить, що рушійні сили розвитку природи закладені в ній самій. Такими силами є спадкова мінливість, боротьба за існування, внаслідок чого виживають організми, які найкраще пристосовані до даних умов, тобто відбувається природний добір. Отже, живій природі властиві саморух і саморозвиток. У цьому полягає світоглядне значення вчення Дарвіна.

Сучасні знання про еволюцію та її фактори склалися у так звану синтетичну теорію еволюції (СТЕ), яка є ре­зультатом розвитку дарвінізму, генетики, екології та інших біологічних наук.

СТЕ охоплює кілька постулатів.

1. Матеріалом для еволюції є, як правило, дуже дрібні, проте дискретні зміни спадковості — мутації.

2. Мутаційний процес, хвилі чисельності — фактори-постачальники матеріалу для добору — мають випадковий і неспрямований характер.

3. Єдиний спрямувальний фактор еволюції — природний добір грунтується на збереженні і нагромадженні ви­падкових і дрібних мутацій.

4. Найменша еволюційна одиниця — популяція, а не осо як це вважалось, виходячи з уявлень про можливості Успадкування набутих ознак". Звідси особлива увага до вивчення популяції як елементарної структурної одиниці виду.

5. Еволюція має дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком кількох дочірніх таксонів, але кожний вид має єдиний предковий вид, єдину предкову популяцію,

6. Еволюція має поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу є послідовною зміною однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій.

7. Вид складається з множини підпорядкованих мор­фологічно, біохімічно, екологічно, генетично відмінних, але репродуктивно не ізольованих одиниць — підвидів і популяцій. Проте відомо багато видів з обмеженими ареала­ми, в межах яких вид не вдається розчленувати на са­мостійні підвиди, а реліктові види можуть складатися з єдиної популяції. Такі види, як правило, недовговічні.

8. Обмін алелями, "потік генів" можливі лише всере­дині виду. Якщо мутація має позитивну селекційну цін­ність на території ареалу виду, то вона може поширитися по всіх популяціях і підвидах. Звідси визначення виду як генетично цілісної і замкненої системи.

9. Оскільки основний критерій виду — його репродуктивна ізоляція, то цей критерій непридатний для форм, у яких відсутній статевий процес (багато прокаріотів, нижчих еукаріотів).

10. Макроеволюція, або еволюція на рівні вище виду, йде лише шляхом мікроеволюції. Згідно зі СТЕ, не існує закономірностей макроеволюції, які б відрізнялися від мікроеволюційних.

11. Виходячи з перелічених постулатів, можна дійти висновку, що еволюція непередбачувана, має неспрямова-ний до якоїсь кінцевої мети характер, тобто еволюція не має фіналістичного характеру.

Отже, із сказаного випливає, що майже 135 років розвитку науки після виходу у світ праці Ч. Дарвіна не минули даремно. Нові відкриття змушують кожне наступне покоління біологів по-новому сприймати і тлумачити закономірності еволюційного процесу. Проте найновіший синтез, створення цілісної концепції еволюції, яка зможе замінити синтетич­ну теорію еволюції, — справа майбутнього. Безсумнівно, що магістральний напрям розвитку еволюційної біології нале­жить ідеям, які були запропоновані Ч. Дарвіном.

Вид, його критерії і структура. Ч. Дарвін не дав точного визначення виду, він вважав, що ця категорія умовна, тимчасова, історична. Кожний вид виник з іншого виду й існує доти, доки не зміняться умови. Змінені умови можуть спричинити або вимирання виду, або його зміну і виникнення нових видів.

Дуже чітко сформулював це положення К. А. Тімірязєв: виду» ^як категорії чітко певної, завжди собі рівної і не­змінної, в природі не існує. Проте водночас ми змушені визнати, що види реально існують у певному інтервалі часу.

Отже, види існують реально. Особини, що належать до одного виду, мають спільні, лише їм властиві морфологічні, фізіологічні, біохімічні, еколого-географічні (або біогео­графічні) і цитологічні особливості (критерії виду), відрізняються за цими ознаками від особин, що належать до інших видів. Для характеристики виду потрібна сукупність усіх критеріїв.

Особини, які належать до одного виду, мають однакові число і структуру хромосом (каріотип). Вони мешкають в однакових (або подібних) екологічних умовах. Кожний вид має свій ареал (район поширення), що відрізняється від ареалів інших видів. Особини одного виду в разі схре­щування між собою дають плодюче потомство.

Вид — це велика група особин, здатних до само відтворення і підтримання своєї чисельності; дискретна біоло­гічна одиниця, яка більш-менш ізольована від інших форм життя. На певному відрізку геологічного часу вид харак­теризується відносною стійкістю. Водночас він здатний до еволюційного розвитку. Всі особини виду — не просто сума, а певна сукупність особин, яка має свою внутрішньовидову структуру.

Популяція — форма існування виду. Сукупність осо­бин одного виду, які мешкають на одній території і вільно схрещуються між собою, але так чи інакше ізольовані від особин інших сукупностей (популяцій) того самого виду, називають популяцією. Популяція — це елементарна структурна одиниця виду. Особини одного виду в межах ареалу розсіяні не рівномірно, а скупченнями — популяціями. Отже, вид існує як сукупність популяцій. Особини однієї популяції подібніші між собою порівняно з представниками інших популяцій. Це пояснюють тим, що всередині популяції схрещування виникає значно частіше, ніж із представниками інших популяцій. Всередині популяції відбувається боротьба за існування (природний добір), у результаті чого виживають особини, які найкраще пристосовані до даних умов існування.

Більшу внутрішньовидову сукупність становить підвид, який включає в себе популяції, зазвичай близькі за своїм ареалом.

Особини, що належать до різних підвидів і популяцій одного виду, вільно схрещуються між собою, тому підвиди і популяції — це генетично відкриті системи. Представ­ники різних видів, як правило, між собою не схрещуються тому вид є генетично закритою системою.

Мікроеволюція. Генетичні процеси в популяціях. Процеси всередині виду, які спричинюють формування внут­рішньовидових угруповань — популяцій, підвидів і далі —. до становлення нових видів, називають мікроеволюцією. Створюючи теорію природного добору, Ч. Дарвін пов'язу­вав дію добору лише з особинами. Проте дослідження, проведені вже в XX ст., довели, що повністю зрозуміти дію добору можна тільки, беручи до уваги процеси, які відбуваються в групах організмів (популяціях; див. п. 4 СТЕ).

Сукупність генотипів усіх особин, що входять у популяцію, становить її генофонд. У популяції одночасно знахо­дяться особини як з домінантними, так і з рецесивними ознаками. Виникає запитання: чому рецесивний алель не витісняється домінантним? Цю закономірність суто мате­матично пояснили у 1908 р. незалежно один від одного два дослідники, за прізвищами яких І було названо зако­ном Харді — Вайнберга.

Візьмемо якусь популяцію з однаковим співвідношен­ням генотипів АА і аа. Частоту гена А в ній позначимо через р, а гена а — через д. Тоді частоти цих генів у гаме­тах самок і самців становитимуть по 0,5. На підставі схре­щування гетерозигот Аа і Аа складемо решітку Пеннета:

Якщо виписати з цієї решітки утворені частоти гено­типів, то в сумі вони дорівнюватимуть 1 і ми отримаємо запис такого вигляду: 0,25 р² (АА) + 0,5 рд (Аа) + + 0,25 q² (аа) = 1. У цій формулі пізнається квадрат суми двох чисел, тому вираз можна подати в такому вигляді: (р + я)^{2 =} 1- Якщо добути квадратний корінь, то дістанемо р + д = 1. Звідси видно, що співвідношення чисельності вихідних генотипів (домінантних гомозигот АА, гетерози­гот Аа і рецесивних гомозигот аа) залишається на одному рівні. Проте така закономірність справедлива лише для ідеальних популяцій. Ідеальна популяція характеризується досить великою чисельністю, вільним схрещуванням,

відсутністю мутацій, відсутністю добору за ознаками, що кодуються певним геном, відсутністю міграцій із сусідніх популяцій цього виду. В природних популяціях таких умов немає і генофонд популяції змінюється.

Відносно стабільні гени з часом можуть змінюватися шляхом мутацій. У кожному окремому гені мутації ви­никають рідко, але в генотипі будь-якого організму генів дуже багато. Звідси випливає, що в кожному поколінні відбуваються мутації значної кількості генів. У рослин­них і тваринних організмів може бути від 5 до 30 % гамет, у яких хоча б один ген мутований, тобто змінений.

Більшість мутацій рецесивні, і в популяції вони спочат­ку нагромаджуються в гетерозиготному стані. Тому фенотипові популяція однорідна, хоча й насичена різноманіт­ними рецесивними мутаціями. У разі досягнення досить великої концентрації гетерозигот з'являються рецесивні гомо зиготи, які потрапляють під контроль природного добору. Якщо нові ознаки виявляються сприятливими, вони підхоплюються добором і число таких організмів у популяції швидко зростає. Насиченість популяцій реце­сивними алелями встановив генетик С. С. Четвериков, а 1.1. Шмальгаузен назвав її резервом спадкової мінливості.

Дрейф генів та його генетичні наслідки. Однією з при­чин певної генетичної структури популяції є дрейф генів — випадкова і не спрямована зміна частот зустрічальності алелів у популяції. Найкраще це явище виявляється в нечисленних популяціях завдяки обмеженню свободи вибору партнера при розмноженні. І навпаки, чим вища чисельність популяції, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні частот зустрічальності алелів.

Так, очевидно, в результаті дрейфу генів у північноаме­риканських індіанців концентрація алеля гена групи крові В (J) дуже низька, переважає група крові 0. Припускають, що в тій популяції стародавнього племені, яке мігрувало з Азії і дало початок аборигенам Північної Америки, цього алеля гена випадково не виявилось або його носіїв було мало і алель (J^В у результаті дрейфу генів був втрачений.

Одним з наслідків дрейфу генів є збільшення частоти зустрі­чальності гомозигот у нечисленних популяціях. Це зумовле­но підвищенням ймовірності спорідненого схрещування, в результаті якого зростає частка гомозигот. Крім того, в та­ких популяціях випадково можуть втрачатися окремі алелі.

Однією з причин дрейфу генів є так звані популяційні хвилі — періодичні коливання чисельності особин попу­ляцій. Найчіткіше воно виражене в організмів із швидкою зміною поколінь (комах, кліщів, однорічних рослин). При цьому зменшення густоти популяції спричинюється загибеллю частини особин внаслідок випадкових причин, незалежно від ступеня їхньої пристосованості до умов довкілля, що значно змінює співвідношення частот зустрі-чальності різних алелів.

Отже, в результаті дрейфу генів у популяціях, особливо нечисленних, може зростати частота зустрїчальності го­мозигот; тривалий час зберігатись мутантний алель, який знижує пристосованість особин; завдяки популяційним хвилям може швидко збільшуватися частота зустрічаль-ностІ одних алелів, тоді як інші взагалі можуть бути втрачені. Таким чином, популяції, які спочатку мали подібну генетичну структуру, з часом все більше розрізнятимуть­ся за нею незалежно від умов існування.

Форми природного добору. Природний добір сприяє виживанню і збільшенню в популяції особин числа носіїв одних генотипів з паралельним зменшенням числа інших. Це сприяє нагромадженню в популяції ознак, які мають пристосувальне значення. В різних умовах середовища природний добір має неоднаковий характер. Виділяють три форми природного добору: рушійний, стабілізаційний та розривний (дизруптивний) (мал. 28).

П рипустимо, що створились умови, за яких деякі з тих спадкових відхилень, які виникають, корисні. Добір буде спрямований на збереження їх. Це спричинить поступову зміну фенотипу аж до зміни норми реакції в одному певному напрямі і зміни середньої величини ознаки. Таку фор­му добору називають рушійним добором. Класичним прикладом рушійного добору може бути зміна забарвлення нічних метеликів на околицях індустріальних міст Європи та Америки. Якщо раніше типовим для них було світле забарвлення, то в міру забруднення стовбурів дерев кіптявою і сажею світлі варіанти, які стали добре помітними на корі дерев, поїдалися птахами у першу чергу і перевагу здобули темні варіанти, саме їх оберігав природний добір. Це і спричинило зміну забарвлення. З рушійним добором пов'язані еволюція, поява нових пристосувань. Останнім часом у багатьох видів комах з'явилися раси, стійкі проти інсектицидів (препаратів, отруйних для комах). Чутливі до отрути комахи гинули, але в окремих особин виникали нові мутаиії або вони і раніше мали нейтральний ген нечутли­вості до певних інсектицидів. У змінених умовах ген пере­став бути нейтральним. Рушійний добір зберіг носіїв цього гена. Вони стали родоначальниками нових рас.

Мал. 28. Схема дії рушійного (/) і стабілізаційного (//) добору

(залежність числа особин р від мінливості ознаки у):

а — тиск добору; А, В, В — варіаційні криві мінливості попередніх

популяцій; Г — варіаційна крива мінливості існуючої популяції

Стабілізаційний добір виявляється у відносно сталих умовах. Помітні відхилення від середньої величини озна­ки можуть виявитися несприятливими і вибраковуються добором. У цьому разі добір спрямований на збереження мутацій, які забезпечують меншу мінливість ознаки. У рослин, які запилюються певними видами комах, будова віночка квітки не може варіювати, вона за формою і розмірами має відповідати величині і формі запилювача. Будь-яке відхилення від "стандартів" вибраковується добором, оскільки такі особини не залишають потомства. Норма реакції у разі стабілізаційного добору звужується.

Розривний добір призводить до розпадання (дивергенції) попередньої ознаки і формування не однієї, а двох або більше різних норм реакції. Класичний приклад цього видудобору — поява на океанічних островах комах безкрилих або а дуже добре розвиненими крилами (див. с. 152). За механізмом дії цей добір протилежний стабілізаційному, оскільки зберігає крайні варіанти і елімінує проміжні. Цей вид добору відіграв певну роль у виникненні рас людини, бо в різних природних умовах сприяв носіям адаптивних ознак. Отже, цей добір сприяє виникненню поліморфізму, що забезпечує пристосування популяції до нестабільних умов довкілля.

Характеризуючи різні види природного добору, ми свідо­мо спрощуємо обставини, за яких виявляється та чи інша форма (сталість умов існування, зміна їх в одному напрямі тощо) для того, щоб на моделі краще виявити основну тенденцію добору. В природі рідко трапляється певна форма добору в чистому вигляді. Найчастіше процес видоутво­рення розпочинається з переважання однієї форми, а згодом переважає інша. Умови існування виду постійно змінюються в часі і просторі, а відповідно до цього змінюються і типи добору. Загалом природний добір постійно вдоско­налює адаптації, спричинює певну впорядкованість живих систем, створює різноманітність форм життя. (Для ілюстрації цього можна скористатися матеріалом на с. 150— 161; згадайте резерв спадкової мінливості.)

Вплив господарської діяльності людини на структуру і відтворення популяцій. Господарська діяльність люди­ни змінює умови існування багатьох видів рослин і тва­рин. Це спричинює зміну чисельності популяцій та осо­бин у популяціях, що може зумовити вимирання окремих видів.

Із тварин, що були відомі науці в 1600 р., нині вже зник­ло 65 видів ссавців і 140 видів птахів. Ще в минулому столітті в степах України траплявся дикий кінь сірого кольору — тарпан. Господарське освоєння степів призве­ло до швидкого і різкого скорочення числа цих тварин: останній тарпан був убитий браконьєром у 1879 р., і вид перестав існувати. Тоді ж у степах України мешкали сте­пові антилопи — сайгаки. На початок нашого століття на території України вони були повністю винищені, в степах на схід від Каспійського моря вдалося зберегти кілька десятків цих тварин, і завдяки вжитим заходам вид було збережено. Проте багатьом видам рослин і тварин загро­жує небезпека знищення. В зв'язку з цим Міжнародний союз охорони природи і природних ресурсів (МСОП) У 1948 р. створив спеціальну комісію, яка зібрала відомості про зникаючі, рідкісні, які потребують охорони організми

і внесла їх у Міжнародну Червону книгу. У 1979 р. у Червону книгу МСОП було включено: ссавців — 321 вид і підвид, птахів — 485, земноводних — 41, плазунів — 141.

Включення будь-якого таксону в Червону книгу вказує на моральну відповідальність країни, в якій цей вид живе, за його подальшу долю. В країнах, в яких прийнято нор­мативні акти про охорону видів тварин і рослин, склада­ються офіційні списки видів, які підлягають охороні, а збірники короткої наукової документації про них умовно називають національними Червоними книгами.

Червона книга України затверджена в 1976 р. й опублі­кована в 1980 р. До неї занесено: комах — 18 видів, земно­водних — 4, плазунів — 6, птахів — 28, ссавців — 29, рос­лин — 110 видів і підвидів.

Поповнення Червоної книги спричинене не лише по­гіршенням екологічної обстановки, а й додатковими відо­мостями, які отримують останнім часом. У Червону кни­гу внесено не тільки представників усіх класів хребетних і вищих рослин, а й молюсків, ракоподібних, комах, грибів, мохів, лишайників.

До Червоної книги вносять організми за п'ятьма катего­ріями: 1) види, що перебувають під загрозою зникнення, вря­тування яких неможливе без вжиття спеціальних заходів; 2) види, чисельність яких ще відносно велика, але скоро­чується катастрофічно швидко, що в недалекому майбутньо­му може поставити їх під загрозу зникнення; 3) рідкісні види, яким нині ще не загрожує небезпека зникнення, але трапляються вони в такій невеликій кількості або на таких обмежених територіях, що можуть зникнути в разі неспри­ятливих змін умов середовища існування під впливом при­родних антропогенних факторів; 4) види, біологію яких ви­вчено недостатньо, чисельність і стан їх викликають триво­гу, проте нестача відомостей не дає змоги віднести їх до жод­ної з попередніх категорій; 5) відновлені види, стан яких завдяки вжитим заходам охорони не викликає побоювань, але вони ще не підлягають промисловому використанню, і за їхніми популяціями потрібний постійний контроль.

До числа відновлених у нашій країні належать зубр, новозеландський північний олень, ладозька нерпа, білощока казарка, малий лебідь, кавказький тетерев, рожева чайка, середньоазійська кобра.

Для охорони як окремих видів рослин і тварин, так і Цілих природних комплексів створюють заповідники, за­казники, природні національні парки. Найбільшими за­повідниками в Україні є: Чорноморський біосферний, Дунайський біосферний, Ялтинський гірсько-лісовий, По­ліський, Карпатський біосферний, Український степовий, Луганський, Асканія-Нова.

У результаті вжитих заходів щодо розумного ведення мисливського господарства та охорони тварин у нашій країні були відновлені умови відтворення популяцій ба­гатьох промислових тварин, значно зросла чисельність лося, бобрів, диких кабанів і багатьох інших видів.

Раціональне використання видів з дикої природи по­требує регулювання чисельності їхніх популяцій. Вирубу­вання лісу можна проводити лише з врахуванням його відновлення. Те саме стосується виловлювання риби і мисливського господарства. Це передбачено і законом України "Про тваринний світ", прийнятим у 1993 р.

Слід підкреслити, що господарська діяльність людини може сприяти не лише збереженню чисельності деяких видів, а й зростанню чисельності популяцій тих тварин, які харчуються рослинами, вирощуваними людиною. Ро­зорювання цілинних земель призвело до зникнення бага­тьох видів, які живилися специфічними для цілини рослинами, але деякі види, що мешкали раніше на диких зем­лях, перейшли на посіви пшениці. В результаті різко збільшилась чисельність пшеничного трипса і сірої зер­нової совки.

Часто великої чисельності сягають популяції рослин і тварин, які зумисне чи незумисно завезені людиною на нові території, де відсутні їхні конкуренти і вороги. Широко відома історія з диким європейським кроликом, завезеним в Австралію, де він інтенсивно розмножився і почав загрожувати сільськогосподарським посівам. На територію нашої країни в період другої світової війни проник бур'ян амброзія, який, не маючи "ворогів", все більше засмічує поля.

Повчальний приклад впливу діяльності людини на зміну чисельності природних популяцій наводив Ч. Дарвін. На острові Ямайка перші колонізатори-європейці отримува­ли щедрі урожаї. Проте разом із колонізаторами на острів проникли і пацюки. Не маючи ворогів, гризуни інтенсив­но розмножувались і виникла загроза збереженню урожаю. Для боротьби з пацюками на острів був завезений хижак — мангуст. Завдяки надлишку поживи популяція мангусті різко зросла. Чисельність пацюків різко впала. Тоді хи­жак перейшов на живлення дикими і домашніми птаха­ми. Зменшення кількості птахів призвело до інтенсивно­го розмноження кровосисних кліщів, чисельність яких

стримувалася птахами. Раніше кліщі паразитували па птахах і пацюках, тепер вони стали нападати переважно на молодь мангустів, чисельність яких почала зменшуватись. Натомість чисельність птахів стала зростати, чи­сельність кліщів зменшуватись... Ці складні взаємовідно­сини, що виникають між організмами різних видів у природі, Ч. Дарвін назвав боротьбою за існування. Саме вона приводить до виживання найбільш пристосованих, про що детально йтиметься далі.

Штучний добір. У середині XIX ст. у сільському госпо­дарстві було відомо багато порід великої рогатої худоби (молочна, м'ясна, м'ясо-молочна), коней (возовики, скакуни), свиней, собак, курей. Налічувалось 350 порід собак, 250 порід овець, 100 порід курей, понад 150 порід голубів, 300 сортів пшениці, понад 1000 сортів винограду. Породи свійських тварин і сорти культурних рослин, які нале­жать до одних і тих самих видів, настільки різняться між собою, що їх можна віднести до різних видів. Кожна поро­да або сорт за своїми ознаками завжди відповідає інтере­сам або примхам людини, заради яких вона їх розводить.

Для пояснення причин такої різноманітності Ч. Дарвін вдався до звітів сільськогосподарських виставок, давніх каталогів і прейскурантів, вивчив практику кіннозаводчиків, голуб'ятників, садівників, знайшов відомості про породи і сорти в історичних джерелах і дійшов висновку, що породи і сорти постійно змінювались, поступово ставали досконалішими і різноманітнішими за ознаками, які цікавили людину. Незважаючи на великі міжпородні відміни, породи (або сорти рослин) мають багато важливих спільних особливостей. Вони легко схрещуються між собою і дають плодюче потомство. Мають багато подібно­го в загальній поведінці і розмноженні. Точними дослідженнями та аналізом фактичного матеріалу Ч. Дарвін встановив, що всі породи свійських курей походять від дикої банківської курки, що нині живе в Індії. Прароди­чами великої рогатої худоби були два види тура, а собаки — вовк. Уся різноманітність сортів капусти бере початок від одного виду дикої європейської капусти, а голуби — від європейського сизого голуба.

Звідси випливає, що вся різноманітність порід і сортів є результатом різноспрямованої роботи людини, яка зберіга­ла для розведення тварин з бажаними ознаками і властивостями. Для виведення худоби молочної породи селекціо­нери добирали тварин, які давали найбільше молока, внаслідок чого отримали породи з високими і стійкими надоями, але з низькою якістю м'яса. Для виведення м'ясної породи селекціонери добирали і зберігали на потомство тварин з найвищими приростами маси на одиницю кормів і вивели породи, які швидко дозрівають і дають великий вихід високоякісного м'яса, але малу кількість молока.

Вихідним положенням теорії Ч. Дарвіна є твердження, що всі форми рослин і тварин, які людина взяла на господарське утримання, зазнали істотних змін. Це видно на прикладах багатьох порід птахів і ссавців, а також сортів рослин, виведених у різних районах земної кулі. Так, у пустелях Північної Африки фінікова пальма дала 38 різновидів. Лише на одному острові Полінезії вирощують 24 форми хлібного дерева і стільки само форм бананів тощо. У межах будь-якого виду тварин і рослин, а в культурі в межах породи або сорту кожна особина відрізняється від інших. У літературі траплялися різні підходи для пояснення такої неоднорідності. Проаналізувавши фактичний матеріал щодо мінливості тварин і рослин, Ч. Дарвін дійшов висновку, що будь-яка зміна зовнішніх умов здат­на спричинити мінливість, причому різні зміни неоднаковою мірою впливають на різні організми. Живі істоти, які упродовж кількох поколінь живуть під впливом якої-не-будь зміни зовнішнього середовища, здатні змінюватися. Ця здатність до зміни властива всім організмам.

Серед приручених тварин ми помічаємо значну міру їх мінливості, спричиненої зміною життєвих умов. Ці зміни іноді виявляються так нечітко, що ми схильні визнати їх мимовільними, хоча завжди є якась причина, яка їх зумов­лює, але для нас вона залишається невідомою. В зв'язку з цим Ч. Дарвін виділив дві форми мінливості: визначену (групову) і невизначену (індивідуальну).

У разі визначеної, або групової, мінливості велике чис­ло особин даної породи чи сорту під впливом певної при­чини змінюється однаковим чином. Наприклад, темп ро­сту організму залежить від кількості їжі, його забарвлення — від її якості. Невизначена, або індивідуальна, мінливість виявляється тоді, коли вона з'являється у відповідь на зміни зовнішнього середовища лише в окре­мих особин породи чи сорту.

Мінливість не створюється людиною: вона лише піддає організми новим життєвим умовам, у відповідь на що можуть виникати зміни. Визначена мінливість виникає внаслідок прямого впливу конкретних умов зовнішнього середовища, відображає пристосованість організмів до цих умов, виявляється в усіх організмів даного сорту чи породи доти, доки зберігається дія цих умов зовнішнього середовища. У разі зникнення зовнішніх чинників визначена мінливість не спостерігатиметься у потомстві, тобто вона не успадковується. Цілком зрозуміло, що ця форма мінливості не може бути використана селекціонерами.

Невизначена мінливість, навпаки, відбувається в різноманітних напрямах, не має прямого пристосувального значення, виявляється лише у порівняно невеликого числа особин і водночас має спадковий характер, стало передається у спадок. Вона є добрим матеріалом для селекціонерів, які можуть добирати бажані для них зміни і забезпечувати збереження цих змін у потомстві. Саме невизначені зміни, як зазначав Ч. Дарвін, є головним матеріалом, з якого селекціонери створюють нові сорти і породи.

Створення нових порід, за словами Ч. Дарвіна, полягає у владі людини нагромаджувати зміни шляхом добору: природа дає послідовно зміни, людина складає їх у відомих, корисних для неї, напрямках. Цей добір, що прово­диться людиною, Ч. Дарвін назвав штучним.

Отже, під штучним добором слід розуміти процес ство­рення нових порід тварин і сортів культурних рослин шляхом систематичного збереження особин з певними, цінними для людини ознаками і властивостями в кількох поколіннях.

Ч. Дарвін виділив дві форми штучного добору: не­свідомий і свідомий, або методичний.

Несвідомий добір — найбільш рання форма селекційного процесу. Людина не ставила перед собою завдання поліпшен­ня своїх одомашнених тварин і введених у культуру рослин, проте вона старалася зберегти для розмноження кращих тварин і краще насіння; менш цінні тварини і рослини ви­користовувалися в їжу. Ч. Дарвін писав, що вогнеземельці в голодні роки з'їдали собак, але насамперед тих, які гірше ловили видр, а кращих собак намагалися зберегти.

Несвідомий добір існує і нині повсюдно в селянських господарствах. Важливо підкреслити, що тут діє принцип збереження кращих і вибракування (елімінації) гірших. У разі несвідомого добору його позитивні сторони вияв­ляються досить повільно.

Свідомий, або методичний, добір полягає в тому, що се­лекціонер ставить перед собою мету вивести нову форму тварин або рослин, які б мали певні, цінні для нього озна­ки. Накресливши конкретне завдання, селекціонер виби­рає із вихідного матеріалу все краще, що хоча б у зачатко­вому стані має ті ознаки і властивості, які є предметом добору. Для відібраних екземплярів створюють відповідні умови життя й особливий догляд. Аналізують можливі шляхи схрещування. Потім, починаючи з першого потомства, методично із покоління в покоління ведуть суворий добір кращого матеріалу і вибракування того, що не задо­вольняє встановленим вимогам.

Так було створено численні породи курей, собак, вели­кої рогатої худоби, тонкорунних оведь, високоолійні сорти соняшнику тощо.

Отже, методичний добір завжди є творчим процесом, що забезпечує утворення нових порід і сортів. Користуючись цим методом, селекціонер, як скульптор, ліпить нові органічні форми за заздалегідь складеним планом.

Успіхи штучного добору забезпечуються низкою обста­вин. Насамперед вони залежать від ступеня мінливості вихідного матеріалу; чим більше варіюють ознаки, тим легше знайти потрібні індивідууми. Велике значення має і величина вихідної партії: у великій партії більше мож­ливостей відбору. Збереженню відібраного матеріалу сприяє запобігання схрещуванню з іншими формами.

Залежно від поставленого завдання людина проводить штучний добір у різних напрямах, що спричинює дивергенцію, тобто розходження ознак. Саме дивергенцією Ч. Дарвін пояснив виникнення різноманітності форм. Іноді подібні вимоги, які ставлять до різних порід, зумовлюють появу однакових ознак у різних за походженням організмів. Таке зближення ознак дістало назву конвергенції. Так, у м'ясних порід великої рогатої худоби і всіх порід свиней добір був спрямований на зменшення ніг, шиї, голови та на збільшення тулуба і загальної маси.

Узагальнивши досвід своїх сучасників селекціонерів, з'ясувавши значення невизначеної мінливості і добору для виведення нових сортів і порід та сформулювавши основні правила ефективної селекції, Ч. Дарвін створив першу наукову теорію селекції — вчення про штучний добір. Ця теорія перетворила селекцію із мистецтва на науку і різко піднесла її ефективність.

Створення вчення про штучний добір сприяло з'ясуванню Ч. Дарвіном причин і форм еволюції в природі, де зміни існуючих видів і виникнення нових відбуваються незалежно від бажання і впливу людини.

Природний добір — основна рушійна сила еволюції органічного світу. Всі організми в природі мають тенденцію розмножуватися в геометричній прогресії. Причому кожний вид потенційно має можливість збільшувати свою

чисельність необмежено. Звичайний горобець упродовж літа тричі виводить пташенят, кожного разу в середньому близько п'яти. Якби всі пташенята вижили, на наступний рік досягли статевої зрілості і також залишили потомство, то через десять років потомки однієї пари горобців становили б 257 716 963 696 особин. Сірий пацюк дає 5 виводків на рік, у середньому по 8 малят, які досягають статевої зрілості в тримісячному віці, Потенційно потомство пари сірих пацюків через рік могло б досягти 40 тис. особин. Потомство однієї самки листкової попелиці за рік могло б досягти 10²⁵ особин; вони б двометровим шаром вкрили суходіл планети.

Ще К. Лінней зазначав, що одна рослина маку дає близь­ко 32 тис. насінин, а Ч. Дарвін в одному плоді зозулиних сліз нарахував понад 186 тис. насінин.

За підрахунками Ч. Дарвіна, навіть дуже повільне роз­множення слонів має великі потенційні можливості — через 750 років одна пара дасть 19 млн голів.

У природі геометрична прогресія розмноження ніколи не реалізується, фактично організмів народжується зав­жди більше, ніж їх виживає. На шляху до потенційно без­межного розмноження стоїть перешкода у вигляді "бо­ротьби за існування". "Я мушу застерегти, що застосовую цей вислів, — писав Ч. Дарвін, — у широкому і метафо­ричному розумінні, включаючи сюди залежність однієї істоти від іншої, а також розуміючи (що іще важливіше) не тільки життя однієї особини, а й успіх її в забезпеченні себе ,потомством... Про рослину на околиці пустелі так само кажуть, що вона бореться з посухою, хоч правильніше було б сказати, що вона залежить від вологості... У всіх цих значеннях... я заради зручності вдаюся до загального вислову "боротьба за існування".

Ч. Дарвін розрізняв три форми боротьби за існуван­ня: а) взаємовідносини організмів з неживою природою або пристосування до абіотичних факторів зовнішнього середовища; б) міжвидову боротьбу, до якої належать взає­мовідносини між особинами, різних видів; в) внутрішньо­видову боротьбу, до якої належать взаємовідносини між особинами,одного виду.

Взаємовідносини організмів з неживою природою мож­на показати на таких прикладах. Рослини Півночі більш морозостійкі, ніж південні форми, тому що особини, які нездатні перенести нкзьку температуру, вимирають і по­томство зберігається лише від тих, які в результаті інди­відуальної мінливості і добору набули морозостійкості.

У трав'янистих рослин тундри короткий вегетаційний пе­ріод, який дає змогу утворити насіння упродовж короткого літа. І це наслідок того, що рослини, які не встигали утворювати насіння за коротке північне літо, не могли за­лишити потомства. І тут у життєвій боротьбі перемагали ті, у яких завдяки відповідним спадковим змінам вияв­лявся скорочений вегетаційний період.

Ще коротший вегетаційний період у трав'янистої рос­линності пустель, що забезпечує їх дозрівання за невелике число днів вологого весняного періоду.

Уявімо собі картину з минулого... На краю пустелі рос­ла рослина з порівняно тривалим вегетаційним періодом. Насіння її звіювалось вітром у бік пустелі. Воно, безсум­нівно, мало Індивідуальні відміни, які відбивалися на швид­кості появи сходів, інтенсивності росту і дозрівання, тому не всі рослини могли вижити і залишити потомство. У деяких індивідуальні особливості виявилися відповідними умовам існування, однак і вони давали насіння, яке також не було однотипним. І знову добір залишав лише ті рослини, які були найбільш пристосовані до конкретних умов існування. Більше того, насіння і цих рослин потрапляло ще далі в глиб пустелі. Серед рослин, які виросли з такого на­сіння, знову йшов добір на здатність вижити в умовах ще коротшого вегетаційного періоду. Так сформувались у природі рослини з коротким періодом вегетації (ефемери).

В інших рослин — мешканців пустель — добір відбувався в інших напрямках, завдяки чому з'являлися нові ознаки, які забезпечували можливість існування в цих умовах. Наприклад, саксаул пустель Середньої Азії не має справжніх листків, вони перетворилися на загострені лусочки, притиснені до стебла, або навіть на невеликі горбики на стеблі, що запобігає інтенсивному випаровуванню води. Отже, і ця ознака — наслідок добору, тобто вижи­вання тих, хто менше втрачав вологи.

Можливо, мутація рослин з редукованими листками виникла не відразу, а скорочення поверхні випаровування у рослин — предків саксаулу — пройшло через низку етапів (мутацій). Добір же зберігав більш пристосованих, ними виявились рослини, які менше випаровували вологу. Цікавий приклад навів Ч. Дарвін стосовно комах — меш­канців невеликих океанічних островів. Вони або добре літають, або зовсім не мають крил. Мабуть, комахи раптовими поривами вітру зносились у море; зберігалися лише ті, які або могли протидіяти вітру, або зовсім не літали. Добір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра із 550

видів жуків 200 видів — не літають. Це приклад дивер­генції, або дизруптивного (розривного) природного добору.

У результаті міжвидової боротьби з'явилися ті присто­сування, які потрібні рослинам і тваринам в їхніх склад­них взаємовідносинах між собою. Так, у рослин з'явились колючки, шипи, жалкі волоски, гіркий смак і т. д. Можна уявити, що у давнього предка шипшини шипів не було. Листки і гілки на кущах цих рослин поїдали травоїдні тварини. Проте окремі кущі могли мати менш приємний запах чи смак, на окремих стеблах — незначну горбкуватість. Такі кущі тварини об'їдали з меншою охотою. В результаті збереглися ті рослини, в яких утворились ко­лючки, закріпився неприємний запах чи смак, виникли різні інші ознаки, які перешкоджали їх поїданню.

Серед рослин, що запилюються комахами, більше насіння могли утворити ті, які краще "приваблювали" комах-запилювачів. Тут важливі яскраве забарвлення, аромат, щед­рий солодкий нектар, будова квітки тощо. У результаті ті з різновидів, які в цьому відношенні поступалися іншим, переставали відвідуватися комахами і врешті-решт були приречені на вимирання.

Комахи, ящірки та деякі інші види, які ховаються між листками рослин, мають зелене або буре забарвлення, меш­канці пустель — колір піску. У забарвленні тварин, які мешкають у лісі, є плями, що нагадують бліки, наприклад, у леопарда, а в тигра імітують колір і тінь від стебел оче­рету. Таке забарвлення дістало назву захисного. У хижаків воно закріпилось, щоб його хазяїн непомітно міг підкрас­тися до здобичі, а у жертви захисне забарвлення — наслідок того, що жертва залишалась менш помітною для хижаків. Як же воно виникло? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються за забарвленням. Іноді воно виявлялось близьким до фону навколишнього середовища, тобто ховало тварину, відігра­вало роль захисного пристосування. Ті тварини, у яких захисне забарвлення виявлялось мало, залишались без їжі або самі ставали жертвами.

Часом тварини не лише за забарвленням, а й за формою і поведінкою подібні до якого-небудь предмета чи інших тварин. Таке явище називають мімікрією. Так, форма крил багатьох метеликів збігається з формою зеленого або су­хого листка. У деяких на крилах є ще й малюнок, який відтворює жилкування.

Внаслідок міжвидової боротьби у рослин виробилась здатність виділяти антибіотики і фітонциди, у тварин з'явився імунітет, тобто несприйнятливість до багатьох хвороб. У результаті цієї боротьби паразити набули властивих лише їм ознак: значний розвиток статевої системи, інтенсивне розмноження, ферменти, які запобігають перетравленню мешканців кишок тощо. З іншого боку, і в хазяїв паразитів з'явилися пристосування до співжиття з ними. Чим давніша система хазяїн — паразит, тим меншої шкоди завдає паразит своєму хазяїнові. Так, в екваторіальній Африці на антилопах з давніх часів паразитує одноклітинний організм — трипаносома, не викликаючи помітного захворювання. Проте коли трипаносома мухою цеце буде перенесена до неспецифічного для неї хазяї­на — людини, то спричинить смертельне захворювання.

Особливої інтенсивності на різних етапах еволюції міжвидова боротьба набувала в тому разі, коли вдоскона­лення однієї групи організмів зумовлювало потребу вдос­коналення іншої, залежної групи: хижаки та їхні жерт­ви; паразити і хазяї; комахи і комахозапильні рослини та ін. Це приклади так званої спряженої еволюції (коеволюції), яка є дуже важливою формою розвитку, оскільки приво­дить до тривалого взаємного вдосконалення багатьох груп тварин і рослин.

Внутрішньовидова боротьба має складний! найгостріший характер, оскільки особинам і популяціям одного виду для існування і збереження потомства потрібні од­накові умови. Серед тварин, які належать до одного виду і є їжею для певного виду хижаків, жертвами насамперед стануть менш пристосовані, наприклад ті, у кого найменше виражене захисне забарвлення, які повільніше бігають тощо. Те ж саме спостерігається і в хижаків. Здобич лег­ше дістається більш пристосованому: вмілішому, швид­шому, винахідливішому тощо.

Більш пристосовані мають переваги не лише в забезпе­ченні власного виживання, а й у забезпеченні потомства їжею, а отже, і в його виживанні. З наведених прикладів видно, що метелики, зайці, лисиці, які належать до однієї попу­ляції, в боротьбу між собою безпосередньо не вступають, але опосередковано між ними виникає суперництво за право вижити і ціною загибелі менш пристосованих одноплемін­ників виживають більш пристосовані.

Проте іноді відбувається безпосереднє змагання між осо­бинами однієї популяції. У деяких видів тварин між сам­цями однієї популяції йде суперництво через самку (ба­гато видів павуків, глухарі, тетерева, турухтани, олені, лосі). Перемогу здобувають сильніші. До внутрішньовидової

боротьби слід також віднести розподіл території мешкан­ня _На "мисливські ділянки", які визначаються у співочих птахів голосом, у ссавців найчастіше пахучими виділен­нями тощо.

Надмірне збільшення чисельності популяцій може спри­чинити нестачу кормів. У цьому разі у деяких видів (на­приклад, мишоподібних гризунів) падає плодючість. Деякі птахи (синиці, лелеки, журавлі стерхи) вбивають частину потомства, зазвичай хворих і ослаблених пташенят. Непомірне зростання чисельності популяцій зумовлює спалахи епізоотій, які знижують чисельність популяцій. Однак і в цьому разі виживають найпристосованіші, наприклад ті, що мають природжений імунітет до даних захворювань.

У деяких видів тварин виробилось пристосування жити стадами (олені і багато інших копитних) або колоніями (чайки), що забезпечує кращий захист від хижаків. Хижа­ки можуть об'єднуватися у зграї для спільного полюван­ня (вовки).

Слід підкреслити, що всі форми боротьби за існування тісно переплітаються між собою. Якщо не викликає сумнівів, що обтічна форма тіла риби зумовлена життям у воді, то ця форма сформувалась не в результаті впливу самої води, а внаслідок конкурентної боротьби з іншими тваринами свого чи іншого видів. Одним вона забезпечувала мож­ливість наздогнати здобич, іншим — втекти від ворога.

Використання людиною вчення про взаємозв'язки в природі. Вивчення питань боротьби за існування, внут­рішньовидових і міжвидових відносин має велике прак­тичне значення для розроблення заходів боротьби з шкід­никами сільського і лісового господарства, розведення ко­рисних видів, для рибного і мисливського господарства тощо. Достатньо згадати різноманітність форм біотичних зв'язків, як стає зрозумілою роль їх вивчення в раціональній діяльності людини в екологічних системах (див. "Ботані­ка", "Зоологія").

Творча роль природного добору. Проаналізувавши влас­ні спостереження і фактичний матеріал, описаний у літе­ратурі, Ч. Дарвін дійшов висновку, що у тварин і рослин у результаті боротьби за існування безперервно нагромад­жуються ознаки, які забезпечують їм кращу пристосо­ваність до умов існування; у них з'являється більше шансів вижити і дати потомство, тобто добір здійснюється не лише внаслідок господарської діяльності людини, а й у природі, На відміну від штучного добору, який проводить людина, Добір, що відбувається в природі, було названо природним.

У разі штучного добору нагромаджуються ознаки, корисні для людини, а в процесі природного добору нагромаджу, гонься ознаки, корисні лише для самого організму і для всього виду. "Що не може природний добір — так це змінити будову якого-небудь виду без всякої користі для нього са­мого, але на користь іншому виду", — писав Ч. Дарвін.

Аналізуючи причини підвищення організації організмів або пристосованості їх до умов життя, Ч. Дарвін звернув увагу на те, що добір не обов'язково потребує вибирання кращих, він може зводитися лише до знищення гірших. Саме це відбувається в разі несвідомого добору. Знищен­ня (елімінацію) гірших, менш пристосованих до існування організмів у природі можна спостерігати на кожному кроці. Отже, природний добір може здійснюватися "сліпи­ми" силами природи. Ч. Дарвін підкреслював, що вислів "природний добір" у жодному разі не слід трактувати в тому розумінні, що хто-небудь веде цей добір, оскільки цей термін відображає дію стихійних сил природи, в резуль­таті чого виживають пристосовані до даних умов організ­ми і гинуть непристосовані. Нагромадження корисних ознак призводить спочатку до невеликих, а згодом і до значних змін. Так з'являються нові різновиди, види, роди та інші систематичні одиниці вищого рангу. В цьому по­лягає провідна, творча роль природного добору в еволюції. Матеріал для цієї форми добору дає мінливість, форми якої було описано для культурних рослин і свійських тварин. Під час ретельного огляду тварин і рослин, взятих із при­родних умов, завжди виявляються індивідуальні відхилен­ня. Ці відхилення для організму можуть бути корисними, індиферентними або шкідливими. Якщо зміни ознаки для даного організму в конкретних умовах середовища корисні, то він матиме більше шансів вижити і "перемогти" в бо­ротьбі за існування.

Водночас організм з менш корисними або шкідливими в даних умовах життя ознаками і властивостями гине, не залишаючи потомства.

Отже, природний добір — це процес збереження і пере­важного розмноження в низці поколінь організмів і груп організмів, що мають корисні для їхнього життя та роз­витку ознаки і властивості, які виникли внаслідок різноспрямованої індивідуальної мінливості.

Таке тлумачення природного добору дало Ч. Дарвіну змогу розробити послідовне матеріалістичне пояснення причин виникнення доцільності будови живих організмів і прогресивної еволюції органічного світу.

Доцільність — це взаємозв'язок і відповідність усіх органів в організмі, пристосованість їхньої будови і функцій до існування в певних умовах середовища. Доцільність виникає в результаті природного добору, і тому еволюцій­ний процес завжди має пристосувальний характер. У цьому не важко переконатися, проаналізувавши випадки виникнення в природі відносно доцільних пристосувань.

Будь-яка популяція тварин і рослин насичена мутаціями. Самі по собі мутації, які зумовлюють появу корисних, індиферентних і шкідливих ознак, нового виду не створюють, але потрапляють під контроль природного добору. Особини із спадковими ознаками, корисними за даних умов середовища, мають переваги для виживання і розмножен­ня. В ряді поколінь таких особин у популяції стає все більше, а чисельність носіїв шкідливих або менш цінних ознак поступово зменшується. Слід зауважити, що одно­часно з посиленням пристосованості в організмі відбуваєть­ся перебудова й інших ознак. Добір постійно діє на весь організм, на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функції. Цей досить тонкий і точний механізм поступово, у відповідь на змінені умови середовища, нагромаджує нове, перебудовує, пристосовує, шліфує організм.

Отже, природний добір — процес історичний. Його дія виявляється через багато поколінь.

Відносний характер пристосувань. Завдяки добору ви­живають організми, найкраще пристосовані до навколиш­нього середовища, але пристосування завжди мають відносний характер. Достатньо незначної зміни навколишнього середовища, і ті ознаки, що були корисними в попередніх умовах, втрачають своє пристосувальне значення.

Уссурійський тигр має захисне забарвлення, добре хо­вається в заростях улітку, але взимку, коли випадає сніг, забарвлення робить хижака помітним. З настанням осені заєць-біляк линяє, але якщо випадання снігу затримується, побілілий заєць на темному фоні оголеного поля стає добре помітним.

Ознаки організму навіть за тих умов, в яких вони збе­реглися добором, ніколи не досягають абсолютної доско­налості. Так, яйце аскариди добре захищене від впливу отрут, але швидко гине від нестачі вологи і за високої температури. Отруйні залози — надійний захист багатьох тварин, але отрута каракурта, смертельна для верблюдів і великої рогатої худоби, зовсім не діє на овець і свиней. Отруйних змій поїдають їжаки, мангусти, деякі птахи. Стебла молочаю травоїдні ссавці не поїдають, але ці стебла залишаються беззахисними проти гусені молочайного бражника тощо. Добір завжди має широке поле діяльності для подальшого вдосконалення пристосувань.

Якщо умови змінюються, то пристосування, які раніше були доцільними, перестають бути такими. Тоді з'являються нові пристосування, а форми, які раніше були "доціль­ними", вимирають (див. с. 160, "Результати еволюції").

Утворення нових видів — найважливіший процес в ево­люції органічного світу. Всередині виду постійно відбува­ються процеси мікроеволюції (початкові етапи еволюційного процесу), які зумовлюють утворення нових внутрішньовидових угруповань — популяцій і підвидів. Це відбу­вається тому, що в різних популяціях виникають різні мутації і формуються відмінні між собою генофонди. Неоднорідні умови існування в різних частинах ареалу виду можуть спрямовувати добір у різних напрямах. Це при­зводить до дивергенції (розходження ознак).

Суть вчення Дарвіна про дивергенцію полягає у визнанні того, що організми одного підвиду, популяції дуже подібні між собою і потребують однотипних умов існування, тому між ними відбувається найнапруженіша боротьба. Навпаки, між окремими підвидами одного виду або різними популя­ціями боротьба менш жорстока, оскільки їхні інтереси май­же не пересікаються, і ймовірність вижити у них зростає.

Зазвичай у разі дивергенції проміжні форми поступа­ються крайнім, не витримують з ними конкуренції й елімінують у процесі природного добору. Внаслідок дивергенції виникають форми, які відрізняються від вихідних. З часом вони розходяться дедалі більше, у них нагрома­джуються ознаки, корисні для існування в конкретних умовах. З кожним новим поколінням розходження форм посилюється, а проміжні форми вимирають. Змінені умови існування можуть спрямовувати добір у нове русло, що зумовить нагромадження ознак, корисних у новій конкретній ситуації. З цим пов'язане видоутворення. З наведеної схеми (мал. 29) видно, що з вихідного виду .А вижили крайні форми, які дали нові різновиди а¹ і т¹, а проміжні форми вимерли. Якщо далі ці різновиди будуть змінюватись, то нові варіанти, які найбільше розійдуться, зберігатимуться і даватимуть початок новим різновидам. Цей процес триває упродовж великого геологічного періоду і різновиди або змінені потомки спільної прабатьківської форми А зроста­ють чисельно й урізноманітнюються в ознаках.

Утворення нових різновидів (а далі і видів) супровод­жується вимиранням (елімінацією) проміжних і прабать-

Мал. 29. Схема дивергенції;

А — Б— вихідні форми, які живуть разом; відстань між літерами відповідає ступеню спорідненості між видами (наприклад, види В і Е менш подібні, ніж види А і В); горизонтальні лінії позначають певні етапи в еволюції (1000 поколінь); пунктирні лінії позначають мінливість видів на певному етапі

ківських форм. Іноді, зокрема у разі стабільності зовніш­нього середовища, розходження ознак може і не відбува­тися. Наприклад, види В, С та інші вимерли на різних етапах еволюції, а вид Р^ІА зберігся до нашого часу, майже не змінившись порівняно з вихідним видом Р. Це так звані реліктові форми, такі як новозеландська гатерія, кистепера риба, латимерія тощо.

Конкретним прикладом дивергенції може бути доля комах на невеликих океанічних островах, про що йшлося вище. Завдяки дивергенції виникають і вищі систематичні категорії — роди, родини, ряди, класи і типи.

Так, з наведеного прикладу видно» що вихідний вид А нарешті дав низку організмів (включає види а¹⁴—т¹⁴), які належать до двох родин (a¹⁴—f¹⁴ і о¹⁴—m¹⁴).

У природі розрізняють географічне та екологічне видо­утворення.

Географічне видоутворення відбувається в результаті фрагментації ареалу материнського виду фізичними бар'є­рами (гірські хребти, вода та ін.), що веде до ізоляції попу­ляцій і видів. Це спричинює зміну генофонду популяцій, а згодом і створення нових популяцій, підвидів і видів. Так виникли байкальські види війчастих червів, ракоподібних, риб, специфічні види океанічних островів (наприклад, га-лапагоські в'юрки). З подібними явищами ми стикаємось у разі розширення ареалу якого-небудь виду. В нових умовах популяції виду вступають у контакт з іншими гео­графічними факторами (клімат, грунт) і новими угрупо­ваннями організмів. Так утворилися європейський і дале­косхідний види конвалії, модрина сибірська і даурська, підвиди синиці великої; євразійський, південно азійський і східно азійський.

Екологічне видоутворення відбувається, коли невеликі групи однієї популяції потрапляють у різні екологічні умови (екологічні ніші) в межах ареалу свого виду. Тут організми зазнають дії нових умов, що веде до виявлення і закріплення нових мутацій, зміни напряму природного добору і формування нових ознак. Так, у напів - паразитичної рослини дзвінця великого в результаті літніх покосів сформувалися два підвиди — дзвінець великий весняний ранньостиглий і дзвінець великий літній пізньостиглий. У зв'язку зі спеціалізацією живлення відокремилось де­кілька видів синиць: синиця велика і синиця блакитна мешкають у листяних лісах, садах, парках, але перша з них живиться переважно великими комахами, а друга розшу­кує дрібних комах на корі дерев. Синиця чорна оселяється у хвойних і мішаних лісах, живиться комахами, а синиця чубата — в тих самих лісах, але живиться насінням хвой­них дерев.

Межі між різними способами видоутворення умовні: на різних етапах мікроеволюції один спосіб змінює інший або вони діють сумісно. Первинна географічна ізоляція може згодом приєднатися до дії екологічної, що приведе до вдосконалення пристосувань, тому процес видоутворен­ня має пристосувальний характер. Коли утворений вид стає генетично замкненою системою, мікроеволюція закін­чується. Проте всередині виду продовжують нагромаджу­ватися мутації, які, в свою чергу, можуть стати джерелом нового напряму еволюції. Кожний вид існує реально, але є історично сформованою тимчасовою ланкою в ланцюзі процесу еволюції.

Результати еволюції виявляються у трьох взаємно по­в'язаних наслідках: органічної доцільності, поступового вдосконалення організмів, різноманітності видів.

1. Органічний світ характеризується дивовижною до­цільністю в будові органів і їхніх функцій. Ця доціль­ність — наслідок виживання найбільш пристосованих — має відносний характер. При зміні умов існування будова органів і їхні функції втрачають доцільність. Це доказ того, що створені вони не "вищою силою", а сформувалися внаслідок природного добору найбільш пристосованих.

Органи і функції доцільні не взагалі, а лише за певних конкретних умов.

Найвагомішим аргументом проти ідеалістичних уяв­лень .про одвічну доцільність є існування рудиментарних органів, які не виконують жодних важливих функцій. Так, в усіх ссавців кістки таза є опорою для задніх кінцівок. Однак кістки тазового поясу є в китоподібних, у яких не­має кінцівок. Наявність їх можна зрозуміти, пригадавши історію походження цих тварин. Рудиментарні органи є у багатьох тварин і людини. М'язи вуха, третя повіка не функціонують у людини. Ці приклади, як і багато інших рудиментарних органів, дають змогу заперечувати абсолют­ну доцільність у природі і виникнення людини в результаті акту творення. Мабуть, якби людина була створена яко­юсь вищою силою, то недоцільних органів у неї б не було.

Ч. Дарвін довів, що доцільність у природі має відносний характер і є наслідком добору, тобто виживання найпристосованіших.

2. У процесі еволюції поступово з'являлись все більш Удосконалені за своєю будовою організми, що характеризувалися більш високою організацією. Поява ознак, які підвищували організацію, сприяла виживанню і підтриму­валась добором. Однак часто пристосування до вузьких умов існування не потребувало ускладнення організації. Тому сформувалися численні види рослин і тварин з різни­ми рівнями організації.

3. Дивергенція, боротьба за існування (природний добір) зумовили велику різноманітність видів, пристосованих до різних умов існування.

Макроеволюція. Процеси, які приводять до формування надвидових систематичних категорій (родів, родин, ря­дів), названі макроеволюцією. Між процесами, що здійсню­ються на мікро- і макроеволюційному рівнях, немає прин­ципової відмінності; при цьому діють одні й ті самі зако­номірності. Самі по собі систематичні категорії високого рангу виникнути не можуть. Поява їх — результат утво­рення нових видів, що пов'язано з перетворенням гено­фонду і дивергенцією в популяціях та природним добором. Макроеволюційні зміни — наслідок процесів, що відбува­ються на мікроеволюційному рівні. Нагромаджуючись, ці зміни спричинюють макроеволюційні явища. Отже, осо­бини одного виду походять з одного кореня. Найспорідненіші види, що виникли в результаті природного добору, становлять один рід. Найспорідненіші роди, які також ви­никли в результаті дивергенції і природного добору, ста­новлять родину, родини — ряд, ряди — клас, класи — тип. Ботаніки і зоологи під час класифікації рослин і тва­рин враховують ознаки спорідненості видів як із сучасни­ми, так і з вимерлими видами.

Контрольні запитання і завдання

1. Дайте характеристику праць К. Ліннея та вкажіть їхнє зна­чення для розвитку біології.

2. Проаналізуйте принципи класифікації К. Ліннея і сучасної

системи.

3. Хто з натуралістів і філософів висловлював еволюційні по­гляди в до дарвінівський період?

4. Як пояснював процес еволюції органічного світу Ж. Б. Ламярк?

5. Дайте оцінку теорії Ламарка.

6. Які соціально-економічні та наукові передумови виникнення вчення Дарвіна?

7. Перелічіть критерії виду та дайте характеристику кожного з них.

8. Чому для встановлення видової належності особин недостатньо якого-небудь одного з критеріїв?

9. Доведіть, що види існують у вигляді популяцій. Наведіть конкретні приклади.

10. Чому популяції є генетично відкритими, а види — закритими?

11. Як виникла різноманітність сортіа культурних рослин і порід свійських тварин?

12. Які є форми штучного добору?

13. Які форми мінливості використовують у разі штучного добору?

14. Що є рушійними силами еволюції?

15. У чому спільність і відмінність штучного І природного доборів?

16. Чому природний добір € основною рушійною силою еволюції органічного світу?

17. У чому виявляється творча роль природного добору?

18. Чому пристосованість організмів до умов існування є відносною? Наведіть приклади.

19. У чому полягає вчення Ч. Дарвіна про дивергенцію? Намалюйте схему дивергенції.

20. Назвіть причини і наслідки боротьби за існування.

21. Порівняйте погляди Ж. Б. Ламарка і Ч. Дарвіна на рушійні сили еволюції та причини пристосованості організмів до се­редовища.

22. Чому в популяціях домінантні алелі не витісняють реце­сивні?

23. Які процеси в популяціях спричинюють мікроеволюцію?

24. Дайте характеристику форм природного добору. Наведіть приклади.

25. У чому подібність і відмінність між макро і мікроеволюцією?