Розмноження та індивідуальний розвиток організмів

Розмноження, або відтворення собі подібних, € не­від'ємною властивістю всіх живих організмів — від вірусів до людини. Цей процес забезпечує існування в часі кожного виду рослин і тварин, підтримання його чисельності і спадковості між окремими поколіннями. Тільки внаслі­док розмноження (поділу) існуючих клітин можуть утворюватись нові. Ріст, індивідуальний розвиток і постійне самооновлення тканин багатоклітинних організмів виз­начаються процесами поділу клітин. Підтримання життя таких особин у часі також зумовлюється розмноженням клітин, оскільки тривалість життя більшості клітин ко­ротша, ніж особини.

Поділ клітин — основа розмноження та індивідуаль­ного розвитку організмів. Усі клітини багатоклітинного організму утворюються внаслідок розмноження (поділу) існуючих клітин. Поділ клітин відбувається шляхом міто­зу (гр. mitos — нитка) та амітозу (точніше, поділ клітини супроводжується мітозом або амітозом; див. далі). Ріст організму і постійне самооновлення всіх його тканин і органів також пов'язані з процесом поділу клітин. Комплекс процесів, внаслідок яких з однієї клітини утворю­ються дві нові, прийнято називати мітотичним (клітин­ним) циклом. Він включає період власне мітозу, цитокінез (процес поділу цитоплазми між двома дочірніми клітина­ми) та інтерфазу. Інтерфаза передує поділу клітин і є до-52

сить важливим підготовчим періодом: 1) клітина вико­нує свою функцію; 2) синтезує необхідні речовини для наступного поділу.

Під час інтерфази в клітині здійснюються всі основні процеси обміну речовин та енергії. Хромосоми в цей пе­ріод хоч І невидимі, але продовжують зберігати свою інди­відуальність, що підтверджують дані спеціальних експе­риментів. Складові частини їх — молекули ДНК — пере­бувають у деспіралізованому (розкрученому) стані і спрямовують синтетичні реакції в клітині. Перед поділом здійснюється процес само подвоєння молекул ДНК у хро­мосомах ядра (редуплікація). Подвійний ланцюг молеку­ли ДНК під впливом спеціального ферменту поступово розкручується на два одинарні, і до кожного з них за прин­ципом компліментарності відразу ж приєднуються вільні нуклеотиди. Так заново відновлюється подвійна структу­ра ДНК. Однак тепер уже таких подвійних молекул вихо­дить дві замість однієї. Тому синтез ДНК і дістав назву само репродукції, або реплікації (див. с. 48): кожна моле­кула ДНК начебто сама себе подвоює. Саморепродукція молекул ДНК забезпечує подвоєння числа хромосом, тобто кожна із гомологічних хромосом складається з двох хроматид. Із двох ідентичних молекул ДНК (хроматид) одна відходить до одного полюса клітини, що ділиться, друга — до іншого. Тому дві дочірні клітини, які виникають внас­лідок поділу, отримують весь обсяг біохімічної і генетич­ної інформації, який містила ядерна ДНК материнської клітини.

До числа найважливіших змін у клітині, які відбува­ються в інтерфазі і готують клітину до поділу, належать спіралізація і скорочення хроматид; подвоєння центріо-лей; синтез білків майбутнього ахроматинового веретена, синтез високоенергетичних сполук (в основному АТФ). Клітина припиняє свій ріст і готова вступити в профазу мітозу.

Мітоз — складний процес поділу ядра, внаслідок якого відбувається точний розподіл комплексу хромосом з на­явною в них ДНК між дочірніми клітинами (мал. 12).

Процес мітозу поділяють на чотири фази: профаза, ме­тафаза, анафаза і телофаза, кожна з яких без різкої межі змінює одна одну.

Профаза. На самому початку профази дві центріолі клітинного центру відходять одна від одної до протилеж­них полюсів клітини, ядро клітини збільшується в розмі-рах 1,5 раза. Тоненькі і довгі нитки хроматину (інтер- фазна хромосома), яких практично не видно під оптичним мікроскопом в інтерфазному ядрі, вкорочуються і товща­ють, стають добре помітними хромосомами. Між грудоч­ками хроматину, які в інтерфазі були ділянками спіралі-зованих хромосом (гетерохроматин), у профазі з'являють­ся щільні нитки із знову спіралізованих хромосом, внаслі­док чого утворюються паличкоподібні хромосоми.

Мал. 12. Схема мітозу в гіпотетичній клітині, яка має дві хро­мосоми (показано процес зміни хромосом і клітинного центру):

1 — 3 — профаза; 4 — прометафаза; 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7,8 — телофаза; а — центромера; б — ядерце; в — центріоль; г — хромосома; д — ядерна оболонка

На по­чатку профази хромосоми розміщені хаотичним клубком, але вже на цій стадії видно, що кожна хромосома скла­дається з двох спіралеподібних ниток — хроматид, які прилягають одна до одної по всій довжині, але сполучені між собою лише в ділянці первинної перетяжки (центро-мери). Центромера — це найтонша (найменш спіралізо-вана) ділянка хромосоми, яка ділить хромосому на два плеча. Місце розташування центромери у кожної пари хромосом постійне, воно зумовлює їхню форму. Залежно від місця розташування центромери розрізняють метацен­тричні (плечі майже однакові), субметацентричні (плечі різної довжини) та акроцентричні (одне плече майже не­помітне) хромосоми. У деяких хромосом можуть бути і вторинні перетяжки (мал. 13). В кінці профази зникає ядерце і розчиняється оболонка ядра під дією ферментів лізосом. У результаті клубок хромосом виявляється в цен­тральній частині клітини. Одночасно з'являється ахрома-тинова фігура, що складається з тонких ниток, які йдуть

від полюсів клітини (або від центріо-лей у клітинах тварин). Ахроматино-ва фігура має вигляд веретена (її на­зивають веретеном поділу), загостре­ними кінцями вона спрямована до по­люсів клітини, а розширена її части­на розташовується в центрі клітини. Ахроматинові нитки — це тоненькі трубочки, одні з яких короткі і при­кріплені одним кінцем до первинної перетяжки хромосоми, а іншим до центріолей (або до "полярної шапоч­ки" у вищих рослин), інші — довгі, вони зв'язують обидва полюси веретена. За своїм хімічним складом це білки, які здатні до скорочення.

Мал. 13. Будова хромосоми:

1— пелікула; 2 — хроматиди; 3 — матрикс;

4 5 __ відповідно мала і велика спіралі; 6,

7— відповідно первинна і вторинна перетяж­ки; 8 — супутник

Метафаза. В цю фазу хромосоми переміщуються по цитоплазмі і розташовуються впорядковано в середній (екваторіальній) площині клітини, перпендикулярній до ниток ахроматинової фігури. Хромосоми в цей час мають най­менші розміри, під мікроскопом добре видно, що вони скла­даються з двох сполучених між собою в первинній перетяжці хроматид. Саме в цій фазі структура та індивідуальні особливості кожної хромосоми помітні особливо чітко. У клітинах організму людини найбільші хромосо­ми в цей період мають розміри близько 10 мкм, а найменші — близько 2 мкм. Визначення числа і вивчення структури хромосом зазвичай проводять у цю фазу ("ме-тафазна пластинка").

Анафаза. В цю фазу парні хроматиди (це одна хромосома) відділяються одна від одної і починають порівняно швидко переміщуватися до протилежних полюсів клітини. Кожна хроматида при цьому стає самостійною дочір­ньою (точніше, сестринською) хромосомою. Хромосоми, що розходяться, набувають форми зігнутих під гострим кутом ниток, причому місце згину розташоване в ділянці центро-мери і спрямоване до полюса клітини, а кінці хромосом — До її центру. Кількість хромосом і їхня структура на кож­ному полюсі клітини однакові, оскільки одна хроматида кожної хромосоми виявляється на протилежному полюсі.

Рух усіх хромосом в анафазі розпочинається одночасно внаслідок скорочення ниток ахроматинової фігури. Наприкінці анафази на двох протилежних полюсах клітини є щільні скупчення із хромосом, структура яких стає менш чітко видимою внаслідок поступової деспіралізації їх.

Телофаза. Внаслідок деспіралізації хромосом утворюються клубки із довгих ниток, які переплітаються одна з одною, що характерно для ядра в період між поділами. Навколо кожного з клубків виникає ядерна оболонка, з'являються ядерця. У цитоплазмі зникають ахроматинові нитки і клітина поділяється на дві частини (цитокінез) шляхом перешну-рування в екваторіальній площині (у тварин) або шляхом утворення перегородки з мембран ендоплазматичної сітки (у рослин). Органели клітини при цьому розподіляються між дочірніми клітинами більш-менш рівномірно.

Після закінчення мітозу обидві дочірні клітини пере­ходять у порівняно довгий період інтерфази. Тривалість кожної з фаз мітозу різна. У клітинах ссавців профаза триває 25—30 хв, метафаза — б—15, анафаза — 8—14, те­лофаза — 10—40 хв, У рослин і холоднокровних тварин тривалість мітозу змінюється залежно від температури.

Біологічне значення мітозу полягає не лише у збільшенні кількості клітин, а й у чіткому розподілі хромосом і всьо­го генетичного матеріалу клітини між двома дочірніми клітинами. Порушення нормального перебігу мітозу й утворення зміненого числа хромосом у дочірніх клітинах призводить до значних порушень нормальних функцій і навіть до загибелі клітин.

На відміну від мітозу під час амітозу (прямого поділу клітин) зберігається інтерфазна структура ядра і хромосоми під оптичним мікроскопом невидимі. Ядро при цьому поділяється шляхом перетяжки на дві відносно однакові частини. Точного розподілу ДНК між ними не буває. Інко­ли після поділу ядра перешнуровується цитоплазма й утворюються дві клітини. В інших випадках клітина зали­шається двоядерною. Амітоз зазвичай спостерігається у приречених на загибель диференційованих клітинах (м'язових, епітеліальних), а також в інших клітинах у разі їх опромінення та деяких хвороб (наприклад, у разі злоякісних перероджень). Клітини, що утворилися внаслідок амітозу, мають порушений набір хромосом і, як правило, швидко гинуть (наприклад, клітини зародкових оболонок ссавців). Видова стабільність числа хромосом, їхня індивіду­альність і наступність. Хромосоми були відкриті за допомогою оптичного мікроcкопа ще наприкінці XIX ст. Морфологія хромосом у різ-них організмів детально описана для клітин, що діляться мітотичним шляхом, у першій половині нашого століття. В ядрі інтерфазних клітин хромосоми у той період вияви­ти не вдалося. Тому раніше вважали, що хромосоми — це структури, які з'являються лише в період мітозу і відсутні в проміжках між поділами. Проте згодом вдалося розгле­діти під електронним мікроскопом хромосоми і в інтер-фазному ядрі. Виявилось, що це постійні компоненти клітин, причому кількість і морфологія хромосом специфічні для кожного виду організмів. Структура одних і тих самих хромосом значно різниться в інтерфазних клітинах і кліти­нах, що діляться. В ядрі інтерфазної клітини хромосоми під електронним мікроскопом мають вигляд слабко спіра-лізованих і дуже тонких ниток (завтовшки близько 14 нм, завдовжки — 1000 мкм і більше). У тих самих клітинах, але на стадії метафази (див. "Мітоз"), хромосоми добре видно під оптичним мікроскопом як паличко- або ниткоподібні структури. Довжина їх у різних організмів зазвичай коли­вається від 1 до 50 мкм, а в клітинах організму людини метафазні хромосоми мають розміри 1,5—10 мкм.

Кожний вид рослин і тварин у нормі має певне і стале число хромосом, які можуть різнитися за розмірами і фор­мою. Тому можна вважати, що число хромосом і їхні морфологічні особливості — це характерна ознака даного виду. Ця особливість відома під назвою правила сталості числа хромосом. Сукупність ознак хромосомного набору (число, розмір, форма хромосом) становить каріотип. Це найважли­віша цитогенетична характеристика виду. Сталість каріо­типу підтримується механізмами мітозу та мейозу. Зміни каріотипу можуть відбуватися внаслідок хромосомних І ге-номних мутацій. Число хромосом у клітині не залежить від рівня розвитку і філогенетичної спорідненості — воно може бути однаковим у далеких один від одного видів і відрізня­тися — у близьких. Наприклад, у водорості спірогіри і в сосни — по 24 хромосоми, у людини — 46, а в горили — 48.

У наступних поколіннях клітин організмів одного виду зберігається не лише стале число хромосом, а й їхні інди­відуальні особливості. Це відбувається внаслідок того, що кожна хромосома під час поділу клітини відтворює собі подібну (авторепродукція). В цьому полягає правило на­ступності (неперервності) хромосом.

Диплоїдний і гаплоїдний набори хромосом. У соматич­них клітинах організмів будь-яких рослин і тварин кількість хромосом зазвичай виражається парним числом, причому такий набір завжди містить парні, ідентичні за розміром і будовою хромосоми. Це означає, що якщо в соматичній клітині виявлено яку-небудь дуже велику (або маленьку) хромосому, то в цій клітині має бути і друга хромосома точно такої самої будови. Хромосоми, які ста­новлять одну ідентичну пару, називають гомологічними. Винятком із цього правила є статеві хромосоми. Вони можуть бути представлені парою різних за своєю будовою хромосом, які дістали назву гетерохромосом. Парний набір хромосом у соматичних клітинах називають диплоїдним і позначають 2л. Із кожної пари гомологічних хромосом, які є в соматичних клітинах, у статевих клітинах є лише одна. Тому в статевих клітинах кількість хромосом вдвічі менша, ніж у соматичних. Такий набір називають гаплоїдним і позначають п. У гаплоїдному наборі немає гомоло­гічних хромосом і кожна хромосома відрізняється від решти. Гаплоїдний набір хромосом виникає в процесі до­зрівання статевих клітин (див. "Мейоз"). Під час заплід­нення статеві клітини зливаються й утворюється зигота, в якій із двох гаплоїдних наборів виникає один диплоїдний (тобто відновлюється число хромосом, характерне для со­матичних клітин даного організму).

ДНК і білки — основа хромосом. Як зазначалось вище, хромосоми складаються з хроматину — сполуки ДНК і білків (гістонів). Цей комплекс має складну просторову кон­фігурацію. Характер сполучення (упаковка) у хромосомі однієї досить довгої молекули ДНК (довжина її досягає сотень і навіть тисяч мікрометрів) і численних, порівняно компактних молекул білків цілком ще не з'ясований. Вва­жають, що ланцюг із багатьох молекул білків міститься все­редині, а ДНК закручена навколо нього у вигляді спіралі. Крім цих двох основних сполук у хроматині виявлено не­великі кількості РНК, ліпідів і деяких солей.

Сталість кількості ДНК в ядрі. У кожного виду рослин і тварин у ядрі клітини міститься чітко визначена і стала кількість ДНК. Вміст ДНК у різних видів організмів значно відрізняється. Наприклад, в одному ядрі гаплоїдної клітини (у сперматозооні) морського їжака міститься 0,9 • 10~⁹ мг ДНК, у коропа — 1,64 • 10~⁹, півня — 1,26 • 10~⁹, бика — 3,42 • 10~⁹, у людини — 3,25 • 10~9 мг.

У деяких рослин ці цифри значно вищі. Наприклад, у лілії в гаплоїдній клітині міститься 58,0 • 10~⁹ мг ДНК.

В ядрах усіх соматичних (диплоїдних) клітин кожного виду організмів вміст ДНК також сталий і вдвічі більший, ніж у гаплоїд них клітинах цього самого виду. 58

Ще важливішою є специфічність нуклеотидного складу ДНК А. М. Бєлозерський встановив, що виділена з різних тканин організму ДНК має однаковий нуклеотидний склад. Він не залежить від віку організму і впливу факторів навколишнього середовища. Водночас кількість нуклеотидів і послідовність їх у молекулі ДНК клітин різних видів організмів досить різноманітні.

Форми розмноження організмів: статева і безстатева. Розмноження — одна з основних властивостей живих організмів, що забезпечує безперервність і спадкоємність життя. Подібно до подразливості і рухливості здатність розмножуватися — характерна ознака живого, але зазви­чай спостерігається у певний період життя. Розмноження полягає у здатності живих істот відтворювати собі подібних для підтримання існування виду.

На субклітинному рівні процес розмноження можна простежити у мітохондрій і хлоропластів, які здатні до поділу.

Відомі дві основні форми розмноження рослин і тварин: статева і безстатева. Між ними існує принципова відмінність, яка полягає в тому, що при безстатевому роз­множенні нове покоління бере початок лише від однієї батьківської особини, причому джерелом утворення ново­го покоління є соматичні (вегетативні) клітини.

У разі статевого розмноження новий організм, як пра­вило, утворюється від двох батьківських особин (чолові­чої і жіночої). Джерелом утворення цього організму є особ­ливі клітини, які називають статевими, або гаметами. Від соматичних клітин вони відрізняються половинним (галоїдним) набором хромосом.

Форми розмноження багатоклітинних організмів мож­на подати такою схемою:

Безстатеве Спороутворення Пупкуванням

Вегетативне Бульбами

Розмноження Цибулинами

(на рівні Пагонами

організму) Вусами

Щепленням

Без запліднення

Статеве (партеногенез)

Із заплідненням

Спороутворення — це розмноження шляхом утворен­ня спеціальних клітин, з яких виникає нове покоління. Дуже поширене серед різних типів організмів рослинного світу і деяких тварин (споровики). Проте у бактерій спороутворення — це не спосіб розмноження, а пристосуван­ня до виживання за несприятливих умов. Спори — одно­клітинні утвори, вкриті міцною оболонкою, яка захищає їх від несприятливих факторів і має пристосувальне значення. Спори у водоростей, вищих водяних рослин і деяких грибів мають рухливі джгутики, тому їх називають зоо­спорами. У вищих рослин (мохів, папоротей та ін.) спори утворюються в спеціальних органах — спорангіях.

У разі вегетативного розмноження новий організм бере початок не із спеціалізованих, а із звичайних соматич­них клітин. Цей тип розмноження особливо поширений у рослин.

Деякі тварини (поліпи, війчасті черви) здатні розмножуватися шляхом поділу цілої особини на дві або більше частин. У багатьох рослин і окремих багатоклітинних тва­рин (гідри) виявлено розмноження шляхом пупкування, Пупкування полягає в тому, що на тілі материнського орга­нізму утворюється виріст — пупок, який може відокрем­люватися і перетворюватися на самостійну особину (гідра), а в деяких тварин (коралові поліпи, губки) пупки не відри­ваються від материнської особини, утворюються колонії. У вищих рослин вегетативне розмноження може здійснюватися різними частинами рослини (див. "Ботаніка").

Одноклітинні організми (бактерії, найпростіші, деякі водорості і гриби) розмножуються безстатевим (поділ їх уздовж, упоперек, багаторазово) і статевим шляхом. У цьому разі статевий процес може відбуватися шляхом копуляції або кон'югації.

Статеві клітини. Статеве розмноження спостерігається у представників усіх типів рослинного і тваринного світу. Воно пов'язане з утворенням особливих статевих клітин: жіночих — яйцеклітин і чоловічих — сперматозоонів (згідно з Міжнародною гістологічною номенклатурою, вживаний раніше термін "сперматозоїд" застосовують для позначення рухливих чоловічих гамет рослин). Для статевих клітин (гамет) характерне одинарне (гаплоїдне) чис­ло хромосом (див. "Мейоз"). Крім того, вони різняться за співвідношенням об'ємів цитоплазми і ядра (порівняно із соматичними).

Чоловічі статеві клітини — сперматозоони — зазвичай дуже малі і рухливі. Типові сперматозоони мають голов­ку, шийку і хвіст. Головка майже цілком складається з ядра, вкритого тонким шаром цитоплазми. Спереду на головці є гострий, твердий горбик, який сприяє проникнен­ню сперматозоона в яйцеклітину. До складу шийки вхо-60

дить цитоплазма, в якій є центріоль (складова частина клітинного центру, або центросоми), мітохондрії та АТФ як джерело енергії для забезпечення руху сперматозоона. Хвіст сперматозоона складається з тонких волокон, вкри­тих цитоплазматичним циліндром; це орган руху. Загаль­на довжина сперматозоона у ссавців і людини становить

50—60 мкм. Кількість сперматозоонів дуже велика

(у ссавців їх упродовж життя дозріває сотні мільйонів).

Жіночі статеві клітини (яйцеклітини) нерухливі і, як правило, більші від сперматозоонів. Зазвичай вони мають кулясту або овальну форму і різну будову оболонок. У ссавців розміри яйцеклітин порівняно невеликі і ста­новлять 100—200 мкм у діаметрі. В інших хребетних (риб, амфібій, плазунів, птахів) яйцеклітини великі. У їхній цитоплазмі міститься велика кількість поживних речо­вин. У птахів, наприклад, яйцеклітиною є та частина яйця, яку зазвичай називають жовтком. Діаметр яйцеклітини курки становить 3—3,5 см, а страуса — 10—11 см. Ці яцце-клітини вкриті кількома оболонками складної будови (шар білка, підшкаралупова і шкаралупова оболонки тощо), які забезпечують нормальний розвиток зародка (див. "Птахи"). Яйцеклітин утворюється значно менше, ніж сперматозоонів. Наприклад, у жінки упродовж життя дозріває близь­ко 400 яйцеклітин.

Будова чоловічих і жіночих статевих клітин рослин­них організмів описана в розділі "Ботаніка".

Мейоз, або редукційний поділ, — своєрідний тип поділу ядра еукаріотів (мал. 14), для яких властиве статеве розмноження. Характерним для нього є зменшення числа хромосом і кількості ДНК вдвічі. Це досягається за рахунок двох послідовних поділів з одноразовим подвоєнням числа хромосом. У кожному з поділів клітин є профаза, мета­фаза, анафаза і телофаза. Найважливіші процеси відбуваються в профазі першого поділу, який має найбільшу тривалість. На початку профази кожна хромосома складається з двох спаралізованих хроматин, сполучених між собою в місці центромери. Згодом гомологічні хромосоми набли­жаються одна до одної і кон'югують між собою. Вони тісно прилягають одна до одної по всій довжині й обвиваються та перехрещуються. При цьому утворюються перехрести і може відбуватися обмін ділянками між хромосомами. Це явище має велике біологічне значення, оскільки забезпечує рекомбінацію генетичної інформації у майбутніх гамет.

Внаслідок кон'югації в клітині утворюються тетроди — комплекси з чотирьох хроматин. Число тетрод дорівнює галоїдному набору хромосом (у клітинах

Мал.14.Схема поведінки хромосом під час мейозу (гіпотетична клітина,2n=6):

а — перший поділ; 6 — другий поділ; 1—4 — профаза (видно кон'юга­цію і перехрестя хромосом); 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7 — телофаза; 8 — інтерфаза (число хромосом стало галоїдним за подвійного вмісту ДНК); 9 — метафаза; 10 — анафаза; 11, 12 — телофаза. кожні. із чотирьох утворених клітин з галоїдним набором хромосом містить різну спадкову інформацію (на малюнку — темні і світлі ділянки)

статевих залоз людини в цей період гаметогенезу 23 тетради). Потім на­стає метафаза першого поділу мейозу, коли тетради розмі­щуються в площині екватора. В анафазу кожна тетрада ділиться навпіл і до полюсів відходять цілі хромосоми, які мають по дві хроматиди. В телофазу під час поділуцитоплазми на дві дочірні клітини в кожну з них потрап-по одній із кожної пари гомологічних хромосом. Отже, внаслідок першого поділу утворюються дві клітини, в яких число хромосом зменшене вдвічі, але кожна з них містить подвійну кількість ДНК (тобто хромосоми двохроматидні). Інтерфаза після першого поділу дуже коротка (у деяких організмів у цей час навіть не формуються ядерні оболон­ки), синтез ДНК в цю інтерфазу не відбувається, і майже відразу настає другий мейотичний поділ. У результаті в кінці мейозу утворюються чотири клітини з половинним (гаплоїдним) набором хромосом.

У більшості організмів ці клітини згодом перетворюються на гамети (статеві клітини). Внаслідок злиття чо­ловічої і жіночої статевих клітин з гаплоїдним набором утворюється зигота, в якій відновлюється диплоїдний набір хромосом.

Отже, мейоз насамперед забезпечує підтримання сталості числа хромосом в усіх поколіннях організмів, які розмно­жуються статевим шляхом. Якби не було мейозу, то гамети містили б диплоїдний набір хромосом, а в зиготі кожного наступного покоління число хромосом збільшувалося б удвічі. Друга важлива функція мейозу полягає в тому, що під час його послідовних поділів відбувається переком-бінування генетичного матеріалу між утворюваними гаметами. В результаті виникає велика різноманітність ком­бінацій спадкових ознак у наступному поколінні організмів (див. "Основи генетики і селекції").

Мейоз — це універсальний процес, він характерний як для рослин, так і для тварин. У всіх живих істот він відбувається за єдиною схемою. Однак у різних груп організмів мейоз настає на різних етапах індивідуального розвитку (мал. 15). Так, у циклі розвитку багатьох водоростей і найпростіших переважає стадія з гаплоїдним числом хромосом. Вона є основною формою існування цих організмів, які і продукують галоїдні клітини (гамети). Відразу ж після запліднення й утворення диплоїдної зиготи відбувається мейоз і виникає нове покоління гаплоїдних організмів.

У багатьох груп рослин (мохи, папоротеподібні) мейоз пов’язаний із чергуванням стадій спорофіта і гаметофіта (Див. "Ботаніка"). Спорофіт має диплоїдний набір хромо­сом х зазвичай може розмножуватися безстатевим шляхом. На певному етапі розвитку в клітинах спорофіта відбувається мейоз, у результаті чого утворюються галоїдні спори. Вони дають початок галоїдному статевому поколінню рослин (гаметофіту). Гаметофіт продукує гамети, після

злиття яких виникає зигота. З неї виникає нове покоління диплоїдного спорофіта.

У покритонасінних рослин мейоз також передує утворенню гаметофіта, але сам гаметофіт редукований до кількох клітин (у чоловічому — до трьох, у жіночому — до восьми), які містяться в тканинах квітки.

У багатоклітинних тварин і людини, а також деяких водоростей і найпростіших основна, найтриваліше стадія життєвого циклу характеризується диплоїдним набором хромосом. Галоїдними у цих організмів є лише гамети і мейоз відбувається в процесі їх утворення (тобто в про­цесі гаметогенезу).

Розвиток яйцеклітин і сперматозоонів (мал. 16). Дозрі­вання і розвиток статевих клітин називають гаметогенезом.

Мал. 15. Місце мейозу в індивідуальному розвитку:

1 — водорості і найпростіші; II — вищі рослини; /// — багатоклітинні тварини і людина: а — гамети; б — зигота; в — спорофіт; г — гаплоїд­не покоління; д — спори; є — мейоз; є ~ гаметогенез

У клітинах організмів тварин і людини він відбува­ється в статевих залозах: яйцеклітини розвиваються в яєчниках, а сперматозоони — в сім'яниках (яєчках).

Процеси розвитку чоловічих статевих клітин (сперма­тогенез) і жіночих статевих клітин (оогенез) мають низку спільних а знак. І в яєчнику, і в сім'яниках розрізня­ють три різні ділянки: зону розмноження, зону росту і зону дозрівання статевих клітин. У першій зоні (розмноження) сперматогонії та оогонії (клітини — попередники сперматозоонів і яйцеклітин) розмножуються мітотичним шляхом і кількість їх збільшується.

У чоловіків мітотичний поділ сперматогоніїв розпочи­нається в період статевого дозрівання і триває упродовж десятків років. У жінок поділ оогоніїв відбувається лише в ембріональний період їхнього життя і закінчується ще до їхнього народження. У тварин поділ цих клітин зале­жить від строків і періодів розмноження.

Мал. 16. Схема спермато- та оогенезу:

/ — зона розмноження сперматогоніїв (1) та оогоніїв {2) шляхом мітозу; // — зона росту; III — зона дозрівання; 3, 4 — поділ первинних сперматоцитів і ооцитів шляхом мейозу; 5 — сперматиди; 6 — недо­зріла яйцеклітина; 7 — полоцити (напрямні тільця); 8 — сперматозо-они; 9 — яйцеклітина

У другій зоні (зона росту) сперматогонії та оогонії перестають розмножуватись, починають рости і збільшуватись у розмірах, перетворюючись на первинні спермапіоцити та полуцит. Особливо збільшуються розміри полуцит. Наприклад, у жаб лінійні розміри полуцит в 2 тис. разів більші, ніж оогонія. Це пов'язано з тим, що в них нагромаджуються поживні речовини, необхідні для розвитку зародка. Найважливіші зміни з майбутніми статевими клітинами відбуваються в зоні дозрівання. Саме тут вияв­ляються й істотні відмінності між спермато- та оогене­зом. Ооцити першого порядку в результаті першого мейозу перетворюються на дві неоднакові за розмірами клітини; полуцит другого порядку — велику клітину і так зва­ний первинний, полуцит (перше полярне, або напрямне, редукційне тільце) — малу. Таким чином зберігається максимальна маса цитоплазми, що потрібно для розвитку майбутнього організму; полярні тільця лише виносять з яйцеклітини надлишок хромосом. Під час другого мейозу вторинний полуцит утворює велику незрілу яйцеклітину і маленький вторинний полуцит (друге полярне тільце). Первинний полуцит також може поділитися ще на два полоцити. Отже, в результаті двох мейотичних поділів (мейозу) з одного первинного полуцит утворюються чотири клітини з галоїдним набором хромосом — незріла ста­ева клітина (яка перетворюється на зрілу яйцеклітину) і три полоцити, які роасмоктуютьєя і зникають.

Під час сперматогенезу первинний сперматоцит у зоні дозрівання також ділиться двічі шляхом мейозу. Однак при цьому утворюються чотири однакові гаплоїдні спер-матиди, які внаслідок складних перетворень (зміна фор­ми, розвиток хвоста) дають зрілі сперматозоони.

Запліднення — це процес злиття ядер сперматозоона та яйцеклітини і відновлення диплоїдного набору хромосом. Запліднену яйцеклітину називають зиготою. Зигота утворюється лише в разі проникнення сперматозоона в яйцеклітину.

Цей процес у різних організмів здійснюється по-різно­му. У ссавців проникнення сперматозоона в яйцеклітину супроводжується розчиненням її оболонки за допомогою різних ферментів, які виділяє сперматозоон. У багатьох комах яйцеклітини мають щільну оболонку і сперматозоон проникає крізь невеликі отвори в ній. У деяких водя­них організмів на поверхні яйцеклітини в місці контакту із сперматозооном утворюється невеликий сприймальний горбик, який згодом втягується всередину разом із сперматозооном. Зазвичай у цитоплазму яйцеклітини прони­кає лише головка сперматозоона з мітохондрією і центріолею, а хвіст залишається зовні. Оболонка головки розчиняється, ядро набухає до розмірів ядра яйцеклітини. Далі ядра зближуються і зливаються. Іноді в яйцеклітину од­ночасно проникає кілька сперматозоонів, проте ядро яй­цеклітини зливається з ядром одного з них, а інші розсмоктуються. У зиготі всі хромосоми стають парними: в кожній парі гомологічних хромосом одна хромосома на­лежить яйцеклітині, друга — сперматозоону. Це явище має велике значення для еволюції. Організм, що розвивається із зиготи, характеризується більшим діапазоном комбінованої мінливості (див. "Закономірності мінли­вості"), а звідси ширші можливості пристосування попу­ляції до мінливих умов зовнішнього середовища за раху­нок природного добору.

Подвійне запліднення характерне для квіткових рос­лин (див. "Ботаніка", мал. 57).

Розвиток зародка. Після утворення зиготи розпочи­нається індивідуальний розвиток організму, в якому роз­різняють ембріональний (зародковий) і постембріональний (після зародковий) періоди.

У деяких організмів (бджоли, попелиці) ембріональний розвиток може відбуватися без запліднення, тобто без зиготи. Це явище дістало назву партеногенезу, У цьому разі утворюються організми з галоїдними (наприклад, самці бджіл) або диплоїдними наборами хромосом у результаті злиття ядер після першого поділу або подвоєння хромосом без наступного поділу клітини. Із незапліднених яйцеклітин нові організми можуть розвиватися в природних умовах або під впливом різних штучно створених умов (штучний партеногенез). За допомогою такого партеногенезу в певних умовах можна отримати навіть таких хребетних тварин, як жаби, тритони, індики.

Розвиток зародка у покритонасінних рослин значно відрізняється від розвитку вищих тварин. Це пов'язано, по-перше, з тим, що у цих рослин відбувається подвійне запліднення, після якого розпочинається розвиток як зародка насінини, так і поживного матеріалу — ендосперму (див. мал. 58).

По-друге, у вищих тварин у період розвитку зародка формуються всі тканини і більшість органів, властивих Дорослому організму, а у зародків насіннєвих рослин утворюються лише зачатки основних вегетативних органів —. кореня, пагона. Повне формування всіх органів, у тому числі таких важливих, як квітки, відбувається в після зародковому періоді. Початкові етапи розвитку зародка й ендосперму у покритонасінних рослин див. у розділі "Ботаніка".

Індивідуальний розвиток організму називають онтогенезом. Перший етап онтогенезу (мал. 17) — ембріональний розвиток — у свою чергу, можна поділити на кілька періодів: дроблення, гаструляція, формування тканин і органів зародка.

Дроблення. Після запліднення яйцеклітина ділиться на дві клітини, або два еластомери, однакової величини. Перший поділ яйцеклітини відбувається в площині меридіа­на. Потім кожний із еластомерів одночасно знову ділить­ся також у площині меридіана, й утворюються чотири клітини однакової величини, кожна з яких несе в собі повний набір інформації про новий організм. Ці еластомери, якщо їх відділити один від одного, дадуть чотири окремих організми. Таке явище іноді спостерігається в нормі з утворенням двох або чотирьох одно яйцевих близ­нят. Наступний поділ відбувається вже в площині еквато­ра — утворюється вісім клітин. Після цього меридіональні й екваторіальні поділи чергуються, утворюється 16, 32, 64 еластомери, які щільно прилягають один до одного.

Число клітин збільшується внаслідок мітозу, але, на відміну від звичайних соматичних клітин, інтерфаза дуже коротка і еластомери не ростуть, а з кожним наступним поділом зменшуються, тому цей процес і називають дроб­ленням. У цей час зародок за розмірами майже такий са­мий, як і зигота.

Дроблення може бути повним (у яйці мало жовтка — ланцетник) і неповним (у яйці багато жовтка — птахи, риби). У разі неповного дроблення ділиться лише диск цитоплазми з ядром, а сам жовток не дробиться.

Стадії бластули і гаструли. Як правило, коли кількість еластомерів досягає 64, всередині зародка утворюється не­велика порожнина (бластоцель), заповнена рідиною. У про­цесі подальшого зростання числа клітин порожнина збіль­шується, а всі клітини розміщуються на поверхні зародка в один шар. Це і є бластула. Далі поділ клітин уповіль­нюється, інтерфаза подовжується, і зменшення розмірів клітин зародка (здрібнення) припиняється. Тому наступні мітотичні поділи не називають дробленням, а клітини за­родка називають не еластомерами, а ембріональними клі­тинами.

Уже на цій стадії у багатьох видів тварин клітини за­родка відрізняються за розмірами, в результаті можна виділити анімальний (клітини дрібненькі) і вегетативний (клітини більші) полюси бластули.

Мал. 17. Розвиток зародка ланцетника:

а — стадія зиготи; б—є — стадія дроблення (2, 4, 8, 16 і 32 бластомери); є — бластула (в розрізі); ж—и — стадія гаструли (в розрізі), і—к — послідовні стадії закладання тканин і органів зародка; І — бластоцель; 2 — бластодерма; 3 — бластопор (рот гаструли), 4 — ендодерма; 5 — ектодерма; 6 — хорда; 7 — нервова пластинка; 8 — закладання мезодерми; 9 — вторинна порожнина (целом)

Другий етап ембріонального розвитку — гаструляція — полягає в утворенні двох шарів клітин зародка. У ланцет­ника другий шар утворюється шляхом вгинання стінки вегетативного полюса бластули всередину. Спочатку з'яв­ляється невеликий вгин, далі він поглиблюється й утво­рюється другий шар клітин (внутрішній), який прилягає до зовнішнього. Так з'являється двошаровий зародок — гаструла. Найважливішим у цьому разі є диференцію­вання клітин зовнішнього і внутрішнього шарів. Вони відрізняються за розмірами і будовою (як правило, кліти­ни зовнішнього шару дрібніші, ніж клітини внутрішньо­го). На цьому етапі зародок складається з двох типів клітин, які утворюють два зародкових листки: зовнішній — ек­тодерма і внутрішній — ентодерма.

Якщо між екто- і ентодермою зберігається порожнина (залишок бластоцелю), то її називають первинною порож­ниною. Така порожнина характерна для тіла аскариди. Відповідно такі організми ще називають первиннопорож-

Утворена внаслідок вгинання й обмежена ентодермою порожнина — це первинна кишка, яка відкривається назов­ні первинним ротом, або бластопором. У тварин, яйцеклі­тина яких містить багато жовтка (птахи, риби, амфібії), гаструла утворюється не вгинанням, а іншим шляхом (на­приклад, обростанням). У гідри гаструла утворюється шляхом міграції клітин бластодерми.

Формування органів та взаємодія частин зародка. На­ступний етап — формування тканин і органів — пов'яза­ний з подальшим диференціюванням клітин. Насампе­ред із ендодерми утворюється третій зародковий листок — мезодерма, який вростає між екто- й ентодермою, розділя­ючи їх. Разом з тим у зародків хребетних тварин розпо­чинається формування нервової трубки і хорди. Нервова трубка утворюється на майбутньому спинному боці зарод­ка шляхом впинання ектодерми у вигляді жолобка. Ос­танній поглиблюється, верхні краї його змикаються й утворюється нервова трубка — зачаток центральної нер­вової системи. Водночас під нервовою трубкою з ентодер­ми утворюється тяж клітин, який згодом формує хорду. Подальше диференціювання приводить до формування з ентодерми епітелію кишок, травини залоз, а також ле­гень. Із мезодерми утворюються кровоносна, видільна системи, скелет, м'язи. Із ектодерми крім нервової трубки утворюються органи чуття, покривний елітелій і похідні шкіри.

У процесі ембріонального розвитку одні тканини або пгани зародка впливають на розвиток інших, розміщених поряд. Це відбувається шляхом складних біохіміч­них впливів одних частин зародка на інші. Така спрямо-вувальна дія тканин, що розвиваються, на хід подальшого розвитку називається індукцією. Якщо перенести зачаток ока, взятого в одного зародка, під ектодерму іншого зарод­ка з останньої розвинеться кришталик додаткового ока. В цьому разі перенесений зачаток індукував диференціювання клітин ектодерми в зачаток кришталика. Індукцію можна спостерігати під час пересаджування спинного краю бластопора одного зародка на стадії гаструли іншому на тій самій стадії. Ця ділянка бластопора стає індуктором утворення осьових органів, зародка — хорди і нервової трубки. В результаті у зародку утворюються два комп­лекси осьових органів — один під впливом власного краю бластопора, другий — під впливом перенесеного. Інколи вдається отримати два зрощених разом зародки.

Ембріональний період (розвиток) завершується виходом зародка з яйцевих оболонок або народженням у організмів, в яких яйцевих оболонок немає (ссавці). Далі розпочи­нається постембріональний розвиток, який характери­зується переходом організмів до самостійного живлення та активного руху. Завершується постембріональний розвиток статевою зрілістю і припиненням росту.

Розрізняють прямий і непрямий постембріональний роз­виток. Останній ще називають розвитком із перетворен­ням (метаморфозом). У процесі прямого постембріонального розвитку органи зародка в постембріональний пе­ріод продовжують розвиватися і безпосередньо перетворю­ються на органи дорослої тварини. У цьому разі вже на початку постембріонального періоду організм має багато спільного з дорослою особиною і відрізняється лише мен­шими розмірами. Цей тип розвитку характерний для зародків деяких безхребетних (павуків, деяких кільчастих червів, комах) і багатьох хребетних (гризунів, птахів, савців). У постембріональний період організм веде само­стійний спосіб життя, триває його ріст (збільшення маси і розмірів тіла), гістогенез і органогенез (формування і дифе­ренціація органів), ускладнюються різні функції організ­му» формується статева система, вторинні статеві ознаки. У разі непрямого типу постембріонального розвитку із зародкових оболонок виходить личинка, яка дуже відрізняється за будовою і способом життя від дорослої особини. Вона може жити в іншому середовищі і мати інший тип живлення. Наприклад, дорослі особини живуть на суходолі, а личинки — у воді, дорослі є паразитами, а личинки — вільноживучі (або навпаки). Це явище слід розглядати як пристосування до умов існування, яке сформувалося в процесі еволюції. У процесі перетворення ли­чинки на дорослу особину відбувається істотна перебудо­ва всього організму (метаморфоз). Цей розвиток власти­вий більшості видів червів, молюскам, багатьом членисто­ногим, деяким рибам і земноводним (мал. 18, див. мал. 91, 95). Залежно від глибини і форми перебудови, яка відбу­вається в процесі перетворення личинки на дорослу форму, розрізняють розвиток з повним та неповним мета­морфозом.

У разі повного метаморфозу личинка має спеціальні органи, які не властиві дорослим особинам, а її ріст і роз­виток супроводжуються перебудовою всіх органів і систем. Такий тип розвитку має місце у комах (лускокрилих, двокрилих, твердокрилих та ін.), а також у таких хребетних тварин, як земноводні. У комах повний метаморфоз характеризується трьома послідовними стадіями: личинка, лялечка і доросла особина (імаго).

Стадії метаморфозу певною мірою відбивають етапи еволюції даної групи тварин (див. "Ембріологічні докази еволюції").

У разі неповного метаморфозу личинки мають спільні риси будови з дорослими особинами, але відрізняються низкою істотних ознак (відсутність крил, статевого апара­ту, інший тип органів дихання тощо). Такий розвиток характерний для представників багатьох рядів комах (клопів, прямокрилих, вошей та ін.) і для більшості кліщів. Личинка в процесі перетворення на дорослу особину кілька разів линяє.

Процес постембріонального розвитку організмів регулюється нервовою системою і залозами внутрішньої сек­реції (нейрогуморальна регуляція).

Шкідливий вплив алкоголю і паління на розвиток організму людини. Згубний вплив алкоголю на потомство був відомий людям ще в глибоку давнину. Про це можна судити з літератури минулого. Відповідні закони, спрямо­вані на запобігання згубному впливу на дітей алкоголю, вжитого батьками, були прийняті ще у Давній Греції і Римі. Відомі висловлювання філософів і вчених (Платона, Аристотеля, Гіппократа та ін.), які свідчать про те, що люди вже тоді спостерігали часті народження мертвих дітей або народження розумово неповноцінних дітей у батьків, які вживали алкоголь. Аналогічні спостереження зафіксо­вані в різних країнах і в більш пізні часи. Проте лише у XX ст. подібні розрізнені спостереження дістали наукове обґрунтування. Ці дослідження проводилися у двох на­прямах.

Мал. 18. Постембріональний розвиток комах з неповним (А) і

повним (Б) метаморфозом:

1. яйця; 2 - личинки; 3 - лялечка; 4 - доросла форма (імаго) а – линяння ; б – линяння і метаморфоза ; в — метаморфоз; і — у — личинки різного віку

1. Обстеження великих контингентів людей у різних країнах і порівняння розвитку дітей, батьки яких вжива­ли алкоголь, і дітей, батьки яких не вживали його. Такі спостереження дали однотипний результат — у дітей пер­шої групи значно частіше спостерігалися відхилення від норми. Так, внаслідок обстеження 3500 дітей, які народи­лися у батьків-алкоголіків на заході Франції, де велике вживання алкоголю, у 40 % із них було виявлено психічні і фізичні порушення. Ще один приклад. Всесвітня органі­зація охорони здоров'я (ВООЗ) у різних країнах провела обстеження 352 подружніх пар, що страждали хронічним алкоголізмом. У них народилося 547 дітей і у всіх було виявлено олігофренію (недоумкуватість) різного ступеня. 2. Проведення експериментів на лабораторних твари­нах (кролях, гвінейських свинках, пацюках) з метою з'я­сування впливу алкоголю на їхнє потомство. У цих дослі­дах встановлена згубна дія алкоголю як на тканини різних органів, у тому числі й статеві залози, так і на розвиток потомства. Плодючість тварин, які отримували алкоголь, різко знижувалась. Частина потомства народжувалася мертвою, багато гинуло незабаром після народження, а у решти простежувалася затримка розвитку. У деяких із них були різні дефекти в будові тіла. Так було доведено, що алкоголь — універсальна отрута, яка вражає органи і тканини багатьох видів тварин. Особливо чутливі до от­рути статеві клітини і тканини ембріона. У статевих за­лозах тварин під впливом алкоголю відбувається пере­родження і загибель клітин.

Аналогічні явища спостерігаються і в людей. У чоловіків, які систематично вживають алкоголь, понад 65 % сперма-тозоонів стає нерухомими і не здатними до запліднення. У період вагітності алкоголь із крові матері швидко по­трапляє у кровоносну систему плода і може спричинити характерні вади його розвитку. У медичній літературі вони дістали назву алкогольного синдрому плода. Новонарод­жені з цим синдромом мають зменшені розміри голови, укорочений ніс і маленьке підборіддя, вузький розріз оч­них щілин. Більшість подібних дітей відстає у фізичному і розумовому розвитку, у деяких спостерігаються вродже­не незрощення верхньої губи ("заяча губа")» верхнього

піднебіння, багатопалість тощо. Спеціальні дослідження показали, що розвиток цього синдрому частіше відбувається _оЛі коли вагітні жінки вживають алкоголь у так звані коитичні періоди. Так називають періоди найменшої стійкості ембріона до несприятливих зовнішніх впливів (у зародка людини — перші тижні його розвитку). Тому най не безпечнішим для ембріона є вживання алкоголю май­бутньою матір'ю між 2- і 6-м тижнями вагітності.

Менш детально вивчена дія на плід речовин, які по­трапляють в організм, якщо майбутня мати палить. Річ у тім, що при цьому материнський організм зазнає впливу не однісї хімічної речовини, а цілого комплексу (понад 600) різних речовин, що містяться в тютюні (білки, аміно­сполуки, ефіри, феноли, смоли тощо). Проте головною дію­чою речовиною тютюну є алкалоїд нікотин. Комплекс ре­човин тютюну чинить різноманітні негативні впливи на організм, але передусім він негативно впливає на нервову і серцево-судинну системи.

У період вагітності нікотин проникає з організму ма­тері у плід. На ранніх стадіях він може перервати вагітність в результаті порушення прикріплення ембріона до стінки матки.

На пізніших стадіях вагітності нікотин значно погіршує постачання плода киснем. Внаслідок хронічного киснево­го голодування уповільнюються його ріст і розвиток. Тому у жінок, які палять, діти народжуються з меншою масою (на 120—130 г) і меншими розмірами тіла. Паління у пе­ріод вагітності підвищує частоту виникнення ускладнень під час пологів.

Відомості про частоту виникнення природжених каліцтв У зв'язку з палінням майбутніх матерів спірні. Очевидно, каліцтва травної, серцево-судинної і видільної систем у плода не пов'язані з палінням. Проте вірогідно, що вдвічі зростає число каліцтв центральної нервової системи і верх­ньої губи у дітей жінок, які палять, порівняно з тими, що не палять.

Запобігання алкогольній і нікотиновій інтоксикації жінок у період вагітності — важливий фактор поліпшен­ня здоров'я населення.

Контрольні запитання і завдання

1. Що таке мітоз і яке його біологічне значення?

2. Як змінюються вміст ДНК та обмін речовин у клітині в період підготовки до поділу?

3. Опишіть механізм переміщення хромосом у цитоплазмі клітини під час мітозу.

4. Схарактеризуйте будову метафазних хромосом, їхню кількість і хімічний склад.

5. Дайте визначення поняття "розмноження", назвіть основні форми розмноження організмів.

6. Чим принципово відрізняється статеве розмноження від безстатевого?

7. Які є форми безстатевого розмноження у рослин і тварин? Дайте характеристику мейозу і вкажіть його біологічне зна­чення.

9. У результаті чого під час мейозу утворюються гаплоїдні ста­теві клітини?

10. Порівняйте перебіг мейозу І мітозу.

11. Як побудовані сперматозоони і яйцеклітини? Яка між ними

принципова відмінність та чим вони подібні?

12. У чому суть процесу запліднення?

13. Що таке дроблення і як воно відбувається?

14. Назвіть основні етапи ембріонального розвитку та дайте їм

характеристику.

15. Як відбувається закладання зародкових листків у ембріона?

16. Назвіть органи і тканини, які розвиваються із зародкових листків.

17. Як впливають один на одного зачатки органів у ембріона

і яке це має значення?

18. Які є типи постембріонального розвитку?

19. Що таке повний та неповний метаморфоз?

20. Як впливає алкоголь на розвиток зародка?

21. Дайте характеристику впливу паління майбутньої матері на

розвиток зародка.