336 • Функции систем жизнеобеспечения организма

т ок, начиная от метамиелоцита. Продолжительность развития первого со­ставляет 5,5 дня, второго — 2,5 дня. Стимулируют эозинофилопоэз в кост­ном мозге ИЛ-5, а также ИЛ-3 и КСФ-ГМ.

В крови человека содержится 1—4 % эозинофилов или 0,15—0,25 • 10⁹/л крови. Увеличение их количества (эозинофилия) свидетельствует о возмож­ной паразитарной инфекции или аллергическом заболевании. Эозинофилы накапливаются в тканях, которые контактируют с внешней средой (легкие, желудочно-кишечный тракт, кожа, урогенитальный тракт), формируя тка­невый барьер против паразитарной инфекции. В этих тканях их количест­во в 100—300 раз превышает содержание в крови. По параметрам плотно­сти и функциональной активности эозинофилы в крови и тканях подраз­деляются на три последовательно формирующиеся субпопуляции: неакти­вированные эозинофилы нормальной плотности; активированные, нор­мальной плотности эозинофилы; активированные, низкой плотности эози­нофилы, что является следствием фенотипических изменений зрелых эо­зинофилов, возникающих под влиянием цитокинов (ИЛ-3, ИЛ-5, КСФ-ГМ). Наиболее активно секретирует токсичные белки субпопуляция акти­вированных эозинофилов низкой плотности. Именно накопление в тканях этой субпопуляции эозинофилов делает успешной защиту организма при паразитарной инфекции, а при аллергических заболеваниях обусловливает повреждение тканей легких, кожи, слизистых оболочек.

7.2.4. Функции моноцитов-макрофагов

Функции моноцитов-макрофагов (система фагоцитирующих мононуклеа-ров): фагоцитарная защита организма против микробной инфекции; ток­сический эффект метаболитов макрофагов на паразитов в организме чело­века; участие в иммунном ответе организма и воспалении; регенерация тканей и противоопухолевая защита; регуляция гемопоэза; фагоцитоз ста­рых и поврежденных клеток крови, регуляция продукции острофазных белков печенью.

В тканях моноциты дифференцируются в тканевые макрофаги. Моно­циты-макрофаги имеют аэробный гликолиз, обеспечивающий энергией их фагоцитарную активность. Макрофаги функционируют также в анаэроб­ных условиях (например, в полости абсцесса), используя для генерации энергии гликолитический путь. Макрофаги распознают микроорганизмы, поврежденные клетки, медиаторы, гормоны, лимфокины с помощью ре­цепторов своей плазменной мембраны.

Цитотоксическое действие на опухолевые клетки, токсоплазмы (кокци-дии, паразитические простейшие), лейшмании и возбудителей малярии макрофаги оказывают супероксидом, перекисью водорода, гидроксильным радикалом и др.

Макрофаги человека секретируют в кровь и тканевую жидкость более 100 биологически активных веществ с молекулярной массой от 32 (анион супероксида) до 440 000 (фибронектин). Функция этих веществ: стимуля­ция пролиферации остеобластов и лимфоцитов, продукции фибробластами КСФ-ГМ (интерлейкин-1); регуляция гемопоэза и механизмов воспаления (КСФ-ГМ, КСФ-Г, эритропоэтин, простагландины, лейкотриены В, V, С, В, Е, тромбоксан); цитотоксический и цитостатический эффекты на опу­холевые клетки (опухольнекротизирующий фактор — ОНФ). Наконец, ин­терлейкин-1 и ОНФ повышают температуру тела через терморегуляторные центры гипоталамуса.

В костном мозге взрослого человека число моноцитов составляет около

7. Функции клеток крови. Гемостаз. Регуляция кроветворения. Трансфузиология • 337

7 ,3 • 10⁹ клеток. В крови человека циркулирует 1,7 • 10⁹ моноцитов, которые распределяются на циркулирующий (25 %) и краевой пулы (75 %). Из кро­ви в ткани выходит 1,6 • 10⁷ клеток в час. Средний полупериод пребывания моноцитов в крови колеблется от 36 до 104 ч. Продолжительность жизни моноцитов-макрофагов в тканях человека составляет не менее 3 нед. Под моноцитозом понимают увеличение абсолютного их количества свыше 800 клеток/мкл.

7.2.5. Регуляция грануло- и моноцитопоэза

Гранулоцитопоэз стимулируют гранулоцитарные колониестимулирующие факторы (КСФ-Г, КСФ-ГМ) макрофагов и Т-лимфоцитов, а угнетают — секретируемые нейтрофилами кейлоны (тканевоспецифические ингибито­ры синтеза ДНК в клетках предшественницах) и лактоферрин — ингиби­тор, угнетающий секрецию КСФг, а также простагландины серии Е, обра­зуемые моноцитами и макрофагами.

Моноцитопоэз стимулируют моноцитарный колониестимулирующий фак­тор (КСФ-М) и катехоламины через а-адренорецепторы КОК-ГМ. Моно­цитопоэз тормозят простагландины Е, а- и (3-интерфероны. Продукцию КСФ-М ослабляет также лактоферрин нейтрофилов. Выходу моноцитов из костного мозга в кровь препятствуют большие дозы гидрокортизона.

7.3. Функции тромбоцитов

Кровяные пластинки препятствуют внезапной потере крови, мгновенно закупоривая место повреждения кровеносных сосудов вначале временной, а затем постоянной тромбоцитной пробкой. Установлена также антипара­зитарная активность тромбоцитов. При инфецировании организма челове­ка шистосомами, трематодами (долгоживущие паразиты, вызывающие по­ражение внутренних органов человека — легких, печени и др.) тромбоциты оказывают на них цитотоксический эффект и поражают их.

7.3.1. Структура и функции тромбоцитов

Т ромбоциты имеют дисковидную форму, диаметр от 2 до 5 мкм, объем 5— 10 мкм³ (рис. 7.6). В тромбоците выделяют несколько зон: перифериче­ скую, золя-геля, внутриклеточ­ ных органелл. На наружной по­ верхности периферической зо- 5МР ны располагается покров тол- щиной до 50 нм, содержащий СМ

Рис. 7.6. Ультраструктурная органи­зация тромбоцита. Сечение тромбо­цита, параллельное горизонтальной плоскости.

ЕС — периферическая зона тромбоцита, СМ — трехслойная мембрана, 5МР — субмембранный филамент, МТ — мик­ротрубочки, С1у — гликоген. Зона орга-нелл: М — митохондрии, С — гранулы, ЭВ — плотные гранулы, ВТ5 — система плотных трубочек, С8 — система откры-тых канальцев.