334 • Функции систем жизнеобеспечения организма

ч еловека он составляет 7,7 ± 1,2 • 10⁹/кг массы тела. Гранулоцитарный ко-лониестимулирующий фактор (КСФ-Г), бактериальный эндотоксин, Ы-формилпептиды бактериального происхождения, лейкотриены, катехол-амины вызывают выброс из костного мозга резервных гранулоцитов в кровь. В крови часть гранулоцитов циркулирует, а часть — оседает у сосу­дистой стенки малых вен и капилляров, образуя пристеночный нециркули-рующий резерв. Выброс адреналина и КСФ-Г в кровь возвращает присте­ночные гранулоциты в циркулирующую кровь. За адгезию нейтрофилов и моноцитов к поверхности эндотелиальных клеток ответственны поверхно­стные рецепторы этих лейкоцитов — интегрины СД18, СДПа, СДПв, СДПс, а также синтезируемые в эндотелиоцитах селектины СД62 (селек-тин Р) и СД62Е (селектин Е). Последние представляют собой молекулы адгезии на поверхности эндотелиальных клеток, с которыми связываются интегрины нейтрофилов. При нарушении функций этих рецепторов ней-трофилы оказываются неспособными прикрепляться к эндотелию капил­ляра, а затем мигрировать из сосуда в инфицированную микроорганизма­ми ткань. Указанный дефект нейтрофилов способствует развитию тяжелых гнойных инфекций, что наблюдается, например, при врожденном заболе­вании — «синдроме недостаточности лейкоцитарной адгезии», связанном со слабым представительством (или отсутствием) интегрина СД18 на ней-трофилах. Пристеночный резерв нейтрофилов равен 0,17 ± 0,08* 10⁹ ней-трофилов/кг массы тела, циркулирующий — 0,22 ± 0,05 • 10⁹ кг/массы. Средний полупериод жизни циркулирующих гранулоцитов составляет 6— 8 ч, а полный — не более 30 ч.

7.2.2. Функции базофильных гранулоцитов

Функции базофильных гранулоцитов крови и тканей: поддержание крово­тока в мелких сосудах; трофика тканей и рост новых капилляров; обеспе­чение миграции других лейкоцитов в ткани; защита кишечника, кожи и слизистых оболочек при инфицировании гельминтами и клещами; участие в формировании аллергических реакций. Базофильные гранулоциты спо­собны к фагоцитозу, миграции из кровеносного русла в ткани и передви­жению в них.

Цитоплазма зрелых базофилов содержит гранулы неравных размеров, ок­рашивающиеся в филолетово-розовые тона при окраске по Романовскому— Гимзе. Базофилы могут синтезировать и накапливать в гранулах биологиче­ски активные вещества, очищая от них ткани, а затем и секретировать их. Постоянно присутствуют в клетках: а) кислые гликозаминогликаны — хон-дроитинсульфат, дерматансульфат, гепарансульфат и гепарин — основной антикогуляционный фактор; б) гистамин — антагонист гепарина, активатор внутрисосудистого тромбообразования и стимулятор фагоцитоза, оказывает про воспалительное действие на ткань. В каждом базофиле содержится: 1— 2 пг гистамина; «фактор, активирующий тромбоциты» (вещество, вызываю­щее агрегацию тромбоцитов и освобождение их содержимого); «эозино-фильный хемотаксический фактор анафилаксии» и лейкотриен С₄, способ­ствующие выходу эозинофилов из сосудов в места скопления базофилов. При повышении чувствительности организма к аллергенам в базофилах об­разуется «медленно реагирующая субстанция анафилаксии», лейкотриен С₄, вызывающие спазм гладкой мускулатуры мелких бронхов, что наблюдается, например, при бронхиальной астме. Базофилы способны мигрировать из крови в ткани, активировать микроциркуляцию инфицированного района ткани, выход других лейкоцитов через стенку капилляров в зону накопле-

7. Функции клеток крови. Гемостаз. Регуляция кроветворения. Трансфузиология • 335

н ия паразитарного антигена. Так, в местах локализации гельминтов (в ки­шечнике) или клещей (в коже) наблюдается инфильтрация тканей базофи-лами, способствующими уничтожению и изгнанию этих паразитов.

Основные хемотаксические факторы движения базофилов — лимфоки-ны, секретируемые лимфоцитами в присутствии аллергена, а также кал-ликреин, фактор комплемента С567. Базофилы и тучные клетки, окружаю­щие мелкие сосуды печени и легких, интенсивно секретируют гепарин, препятствующий образованию тромбов, что поддерживает нормальный кровоток в сосудах этих органов. Активаторами выброса веществ из гранул базофилов являются иммуноглобулин Е и аллергены — вещества антиген­ной природы.

Базофильные гранулоциты образуются из КОК базофильной, а тучные клетки из КОК тучноклеточной. Продукция базофилов активируется ин-терлейкинами -3 и -4, стимулирующими пролиферацию и дифференциа­цию КОК базофильной. В лейкоцитарной формуле доля базофилов состав­ляет 0,25—0,75 %, или около 0,04 • Юул крови.

7.2.3. Функции эозинофильных лейкоцитов

Это защита организма от паразитарной инфекции (шистосомы, трихинел­лы, гельминты, аскариды и др.); инактивация биологически активных со­единений, образующихся при аллергических реакциях; препятствуют дли­тельному действию биологически активных веществ, секретируемых туч­ными клетками и базофилами; обладают фагоцитарной и бактериоцидной активностью. Зрелый эозинофил имеет 2- или 3-дольчатое ядро и два типа гранул в цитоплазме. Большие гранулы содержат специфический основной белок, токсичный для паразитов; вещества, нейтрализующие гепарин, ме­диаторы воспаления и секретируют ферменты — (3-глюкуронидазу, рибо-нуклеазу, фосфолипазу Д. Так, фосфолипаза Д инактивирует «фактор, ак­тивирующий тромбоциты», синтезируемый базофилами, что предупрежда­ет агрегацию тромбоцитов. Маленькие гранулы содержат кислую фосфата-зу и арилсульфатазу В, нейтрализующую «медленно реагирующую анафи­лактическую субстанцию».

Хемотаксический фактор «эозинофильный хемотаксический фактор анафилаксии» кислый пептид (МВ 500), секретируемый тучными клетками и базофилами, обусловливает выход эозинофилов в места скопления туч­ных клеток и базофилов. Хемотаксис эозинофилов усиливают фрагменты молекул комплемента СЗа, С5а и С567, гистамин и активированный пара­зитарным антигеном секрет лимфоцитов. Хемотаксис позволяет эозинофи-лам накапливаться в инфицированном участке ткани и участвовать в анти­паразитарной защите организма. Например, эозинофилы повреждают шистосомулу (молодая форма шистосомы), секретируя в нее токсичные в микроконцентрациях белки своих гранул: спецефический основной белок, эозинофильный катионный белок и эозинофильный нейротоксин, мигри­руют в ее интерстициальную ткань и вызывают гибель паразита. Однако при аллергических заболеваниях, например при бронхиальной астме, эти токсичные белки эозинофилов накапливаются в тканях, участвующих в ал­лергических реакциях (перибронхиальная ткань легких при бронхиальной астме) поражают бронхиальные эпителиальные клетки, вызывая их слущи-вание, что делает более тяжелым течение заболевания.

В костном мозге эозинофилы образуются из КОК эозинофильной и представлены пулом пролиферирующих и созревающих клеток — от эози-нофильного миелобласта до миелоцита, а также пулом созревающих кле-